绵羊副痘病毒的重组蛋白和由其制备的药物组合物.pdf

本发明涉及编码PPVO病毒基因组的多核苷酸、编码PPVO基因组的多核苷酸的片段和编码单个PPVO病毒基因组可读框(ORFs)的多核苷酸。本发明也涉及表达自上述多核苷酸的重组蛋白和所述重组蛋白的片段，且涉及所述重组蛋白或片段用于制备药物组合物的用途。

1.纯化的和分离的多核苷酸及其片段和功能性变体，所述多核苷酸具有SEQ ID 01的序列或其互补序列。 2.纯化的和分离的多核苷酸及其功能性变体，所述多核苷酸具有选自具有下列核苷酸编号的序列或其互补序列的序列：SEQ ID 01的122616-136025(VVOV82的PPVO插入片段)、SEQ ID 01的31003-46845(VVOV96的PPVO插入片段)、SEQ ID 01的24056-33789(VVOV97的PPVO插入片段)、SEQ ID 01的10264-20003(VVOV215的PPVO插入片段)、SEQ ID 01的82324-92502(VVOV243的PPVO插入片段)、SEQ ID 01的47952-66263(VVOV245的PPVO插入片段)、SEQ ID 01的89400-103483(VVOV283的PPVO插入片段)、SEQ ID 01的74804-88576(VVOV285的PPVO插入片段)、SEQ ID 01的102490-108393(VVOV330的PPVO插入片段)。 3.纯化的和分离的多核苷酸及其功能性变体，所述多核苷酸具有选自含有下列SEQ ID 01的核苷酸序列和其互补序列的序列：                             3至539(ORF L1)，781至449(ORFL2r)，3269至2790(ORF L4r)，2799至3851(ORF L5)，2962至3753(ORFL6)，3784至3122(ORF L7r)，4341至4129(ORF L8r)，8042至6684(ORF2r)，9989至8070(ORF 3r)，11493至11227(ORF 5r)，11802至12038(ORF6)，12358至12080(ORF 7r)，13980至12364(ORF 8r)，14826至14053(ORF 9ar)，15080至15394(ORF 10)，16838至15423(ORF 11r)，19021至16847(ORF 12r)，20314至19736(ORF 14r)，20401至22101(ORF 15)，22125至2940(ORF 16)，23003至23866(ORF 17)，26908至23873(ORF18r)，26926至27213(ORF 19)，27626至27216(ORF 20r)，29754至27616(ORF 21r)，32217至29800(ORF 22r)，33380至32418(ORF 23r)，33602至33393(ORF 24r)，34466至33612(ORF 25r)，34735至34502(ORF 26r)，35905至34739(ORF 27r)，37194至35905(ORF 28r)，37200至39248(ORF29)，41037至39229(ORF 30r)，41374至42066(ORF 31)，42336至41731(ORF 32r)，42407至41997(ORF 33r)，42410至43765(ORF 34)，43770至43958(ORF 35)，43980至44534(ORF 36)，45727至44537(ORF 37r)，45760至46557(ORF 38)，46567至47568(ORF 39)，47572至48303(ORF40)，48352至48621(ORF 41)，49887至48634(ORF 42r)，49917至50693(ORF 43)，50719至51102(ORF 44)，51059至51511(ORF 44a)，51584至52591(ORF 5)，52509至53066(ORF 46)，53523至53023(ORF 47r)，53607至57473(ORF 48)，58070至57528(ORF 49r)，57700至58662(ORF 50)，59674至58673(ORF 51r)，63858至64271(ORF 56)，64309至66831(ORF57)，67266至66799(ORF 58r)，67803至67273(ORF 58ar)，67915至68607(ORF 59)，68624至70984(ORF 60)，70994至72898(ORF 61)，72938至73507(ORF 62)，73540至74211(ORF 63)，76120至74207(ORF 64r)，76749至76186(ORF 65r)，77698至76799(ORF 66r)，79343至77709(ORF 67r)，79816至79367(ORF 68r)，80529至79858(ORF 69r)，80774至80529(ORF 70r)，82815至80788(ORF 71r)，83835至82834(ORF 72r)，83874至85583(ORF 73)，85535至84402(ORF 74r)，88096至85574(ORF75r)，87759至88667(ORF 76)，91652至88938(ORF 78r)，91667至92674(ORF 79)，93466至92681ORF 80r)，93761至93486(ORF 81r)，94060至93788(ORF 82r)，94238至94080(ORF 83r)，94508至94242(ORF 84r)，95571至94498(ORF 85r)，96187至95600(ORF 86r)，96202至97665(ORF87)，97915至97643(ORF 88r)，98251至99537(ORF 89)，99537至99974(ORF 90)，100001至101140(ORF 91)，101168至104650(ORF 92)，109679至108738(ORF 97r)，109861至109682(ORF 98r)，110830至110033(ORF99r)，110208至110417(ORF 100)，110469至110651(ORF 100a)，110915至111397(ORF 101)，111419至111913(ORF 102)，111949至112485(ORF 103)，112593至113450(ORF 104)，113323至112967(ORF 105r)，113526至114152(ORF 106)，114199至115236(ORF 107)，115353至115787(ORF 108)，115859至116551(ORF 109)，117572至117114(ORF111r)，117423至118085(ORF 112)，118968至118375(ORF 114r)，118508至119119(ORF 115)，119588至120202(ORF 116)，120314至121231(ORF 117)，121380至123920(ORF 118)，121288至122256(ORF 119)，122350至123924(ORF 120)，123962至125566(ORF 121)，125193至124591(ORF 122r)，125689至123935(ORF 123r)，123839至123297(ORF123ar)，125652至126170(ORF 124)，126121至125699(ORF 125r)，126279至127769(ORF 126)，127851至128408(ORF 127)，128520至130076(ORF 128)，136780至137112(ORF R4)，及137558至137022(ORF R5r)。 4.重组蛋白或其功能性变体或其超过5个氨基酸的片段，所述重组蛋白由权利要求1、2或3中任一项的多核苷酸编码。 5.包含权利要求1、2或3的多核苷酸的载体。 6.包含权利要求5的载体或权利要求1、2或3的多核苷酸的细胞。 7.重组蛋白单独地或与至少一种其它重组蛋白组合用于生产药物组合物的用途，所述重组蛋白由选自下列多核苷酸的多核苷酸编码：(a)权利要求1的多核苷酸，(b)权利要求2的多核苷酸，和(c)具有选自含有下列SEQ ID 01的核苷酸序列的序列的多核苷酸：                  3至539(ORF L1)，781至449(ORF L2r)，1933至1664(ORF L3r)，3269至2790(ORF L4r)，2799至3851(ORFL5)，2962至3753(ORF L6)，3784至3122(ORF L7r)，4341至4129(ORF L8r)，4904至4428(ORF 1ar)，6517至4970(ORF 1r)，8042至6684(ORF 2r)，9989至8070(ORF 3r)，11195至10062ORF 4r)，11493至11227(ORF 5r)，11802至12038(ORF 6)，12358至12080(ORF 7r)，13980至12364(ORF 8r)，14826至14053(ORF 9ar)，15080至15394(ORF 10)，16838至15423(ORF 11r)，19021至16847(ORF12r)，19704至19156(ORF 13r)，20314至19736(ORF 14r)，20401至22101(ORF 15)，22125至22940(ORF 6)，23003至23866(ORF 17)，26908至23873(ORF 18r)，26926至27213(ORF 19)，27626至27216(ORF 20r)，29754至27616(ORF 21r)，32217至29800(ORF 22r)，33380至32418(ORF 23r)，33602至33393(ORF 24r)，34466至33612(ORF 25r)，34735至34502(ORF 26r)，35905至34739(ORF 27r)，37194至35905(ORF 28r)，37200至39248(ORF 29)，41037至39229(ORF 30r)，41374至42066(ORF 31)，42336至41731(ORF 32r)，42407至41997(ORF 33r)，42410至43765(ORF 34)，43770至43958(ORF 35)，43980至44534(ORF 36)，45727至44537(ORF 37r)，45760至46557(ORF 38)，46567至47568(ORF 39)，47572至48303(ORF40)，48352至48621(ORF 41)，49887至48634(ORF 42r)，49917至50693(ORF 43)，50719至51102(ORF 44)，51059至51511(ORF44a)，51584至52591(ORF 45)，52509至53066(ORF 46)，53523至53023(ORF 47r)，53607至57473(ORF 48)，58070至57528(ORF49r)，57700至58662(ORF 50)，59674至58673(ORF 51r)，62089至59678(ORF 52r)，62198至62881(ORF 53)，62909至63862(ORF 55)，63858至64271(ORF 56)，64309至66831(ORF 57)，67266至66799(ORF 58r)，67803至67273(ORF 58ar)，67915至68607(ORF 59)，68624至70984(ORF 60)，70994至72898(ORF 61)，72938至73507(ORF 62)，73540至74211(ORF 63)，76120至74207(ORF 64r)，76749至76186(ORF 65r)，77698至76799(ORF 66r)，79343至77709(ORF67r)，79816至79367(ORF 68r)，80529至79858(ORF 69r)，80774至80529(ORF 70r)，82815至80788(ORF 71r)，83835至82834(ORF72r)，83874至85583(ORF 73)，85535至84402(ORF 74r)，88096至85574(ORF 75r)，87759至88667(ORF 76)，88920至88642(ORF77r)，91652至88938(ORF 78r)，91667至92674(ORF 79)，93466至92681(ORF 80r)，93761至93486(ORF 81r)，94060至93788(ORF82r)，94238至94080(ORF 83r)，94508至94242(ORF 84r)，95571至94498(ORF 85r)，96187至95600(ORF 86r)，96202至97665(ORF87)，97915至97643(ORF 88r)，98251至99537(ORF 89)，99537至99974(ORF 90)，100001至101140(ORF 91)，101168至104650(ORF92)，106354至104795(ORF 93r)，107947至106400(ORF 94r)，108256至107990 ORF 95r)，108719至108300(ORF 96r)，109679至108738(ORF 97r)，109861至109682(ORF 98r)，110830至10033(ORF 99r)，110208至110417(ORF 100)，110469至110651(ORF100a)，110915至111397(ORF 101)，111419至111913(ORF 102)，111949至112485(ORF 103)，112593至113450(ORF 104)，113323至112967 ORF 105r)，113526至114152(ORF 106)，114199至115236(ORF 107)，115353至115787(ORF 108)，115859至116551(ORF109)，116729至117523(ORF 110)，117572至117114(ORF 111r)，117423至118085(ORF 12)，118968至118375(ORF 114r)，118508至119119(ORF 115)，119588至120202(ORF 116)，120314至21231(ORF 117)，121380至123920(ORF 118)，121288至122256(ORF119)，122350至123924(ORF 120)，123962至125566(ORF 121)，125193至124591(ORF 122r)，125689至123935(ORF 123r)，123839至123297ORF 123ar)，125652至126170(ORF 124)，126121至125699(ORF 125r)，126279至127769(ORF 126)，127851至128408(ORF 127)，128520至130076(ORF 128)，130105至131700(ORF129)，131790至133283(ORF 130)，133246至133920(ORF 131)，133972至134370(ORF 132)，134418至134693(ORF 133a)，134402至134992(ORF R1)，134853至134419(ORF R2r)，135628至135897(ORF R3)，136780至137112ORF R4)，及137558至137022(ORFR5r)所述其它重组蛋白由选自上述多核苷酸的多核苷酸编码。 8.包含一种或多种重组蛋白的药物组合物，所述重组蛋白由选自下列多核苷酸的多核苷酸表达：(a)权利要求1的多核苷酸，(b)权利要求2的多核苷酸，和(c)具有选自含有下列SEQ ID 01的核苷酸序列的序列的多核苷酸：                  3至539(ORF L1)，781至449(ORF L2r)，1933至1664(ORF L3r)，3269至2790(ORF L4r)，2799至3851(ORFL5)，2962至3753(ORF L6)，3784至3122(ORF L7r)，4341至4129(ORF L8r)，4904至4428(ORF 1ar)，6517至4970(ORF 1r)，8042至6684(ORF 2r)，9989至8070(ORF 3r)，11195至10062ORF 4r)，11493至11227(ORF 5r)，11802至12038(ORF 6)，12358至12080(ORF 7r)，13980至2364(ORF 8r)，14826至14053(ORF 9ar)，15080至15394(ORF 10)，16838至15423(ORF 11r)，19021至16847(ORF12r)，19704至19156(ORF 13r)，20314至19736(ORF 14r)，20401至22101(ORF 15)，22125至22940(ORF 6)，23003至23866(ORF 17)，26908至23873(ORF 18r)，26926至27213(ORF 19)，27626至27216(ORF 20r)，29754至27616(ORF 21r)，32217至29800(ORF 22r)，33380至32418(ORF 23r)，33602至33393(ORF 24r)，34466至33612(ORF 25r)，34735至34502(ORF 26r)，35905至34739(ORF 27r)，37194至35905(ORF 28r)，37200至39248(ORF 29)，41037至39229(ORF 30r)，41374至42066(ORF 31)，42336至41731(ORF 32r)，42407至41997(ORF 33r)，42410至43765(ORF 34)，43770至43958(ORF 35)，43980至44534(ORF 36)，45727至44537(ORF 37r)，45760至46557(ORF 38)，46567至47568(ORF 39)，47572至48303(ORF40)，48352至48621(ORF 41)，49887至48634(ORF 42r)，49917至50693(ORF 43)，50719至51102(ORF 44)，51059至51511(ORF44a)，51584至52591(ORF 45)，52509至53066(ORF 46)，53523至53023(ORF 47r)，53607至57473(ORF 48)，58070至57528(ORF49r)，57700至58662(ORF 50)，59674至58673(ORF 51r)，62089至59678(ORF 52r)，62198至62881(ORF 53)，62909至63862(ORF 55)，63858至64271(ORF 56)，64309至66831(ORF 57)，67266至66799(ORF 58r)，67803至67273(ORF 58ar)，67915至68607(ORF 59)，68624至70984(ORF 60)，70994至72898(ORF 61)，72938至73507(ORF 62)，73540至74211(ORF 63)，76120至74207(ORF 64r)，76749至76186(ORF 65r)，77698至76799(ORF 66r)，79343至77709(ORF67r)，79816至79367(ORF 68r)，80529至79858(ORF 69r)，80774至80529(ORF 70r)，82815至80788(ORF 71r)，83835至82834(ORF72r)，83874至85583(ORF 73)，85535至84402(ORF 74r)，88096至85574(ORF 75r)，87759至88667(ORF 76)，88920至88642(ORF77r)，91652至88938(ORF 78r)，91667至92674(ORF 79)，93466至92681(ORF 80r)，93761至93486(ORF 81r)，94060至93788(ORF82r)，94238至94080(ORF 83r)，94508至94242(ORF 84r)，95571至94498(ORF 85r)，96187至95600(ORF 86r)，96202至97665(ORF87)，97915至97643(ORF 88r)，98251至99537(ORF 89)，99537至99974(ORF 90)，100001至101140(ORF 91)，101168至104650(ORF92)，106354至104795(ORF 93r)，107947至106400(ORF 94r)，108256至107990 ORF 95r)，108719至108300(ORF 96r)，109679至108738(ORF 97r)，109861至109682(ORF 98r)，110830至10033(ORF 99r)，110208至110417(ORF 100)，110469至110651(ORF100a)，110915至111397(ORF 101)，111419至111913(ORF 102)，111949至112485(ORF 103)，112593至113450(ORF 104)，113323至112967ORF 105r)，113526至114152(ORF 106)，114199至115236(ORF 107)，115353至115787(ORF 108)，115859至116551(ORF109)，116729至117523(ORF 110)，117572至117114(ORF 111r)，117423至118085(ORF 12)，118968至118375(ORF 114r)，118508至119119(ORF 115)，119588至120202(ORF 116)，120314至21231(ORF 117)，121380至123920(ORF 118)，121288至122256(ORF119)，122350至123924(ORF 120)，123962至125566(ORF 121)，125193至124591(ORF 122r)，125689至123935(ORF 123r)，123839至123297ORF 123ar)，125652至126170(ORF 124)，126121至125699(ORF 125r)，126279至127769(ORF 126)，127851至128408(ORF 127)，128520至130076(ORF 128)，130105至131700(ORF129)，131790至133283(ORF 130)，133246至133920(ORF 131)，133972至134370(ORF 132)，134418至134693(ORF 133a)，134402至134992(ORF R1)，134853至134419(ORF R2r)，135628至135897(ORF R3)，136780至137112 ORF R4)，及137558至137022(ORFR5r)。 9.重组蛋白和/或多核苷酸用于生产药物组合物的用途，所述药物组合物用于治疗与病毒相关的疾病、病毒感染、非病毒感染、增殖性疾病、炎性疾病、变应性疾病和/或自身免疫病，所述重组蛋白由选自下列多核苷酸的多核苷酸编码：(a)权利要求1的多核苷酸，(b)权利要求2的多核苷酸，和(c)具有选自含有下列SEQ ID 01的核苷酸序列的序列的多核苷酸：                  3至539(ORF L1)，781至449(ORF L2r)，1933至1664(ORF L3r)，3269至2790(ORF L4r)，2799至3851(ORFL5)，2962至3753(ORF L6)，3784至3122(ORF L7r)，4341至4129(ORF L8r)，4904至4428(ORF 1ar)，6517至4970(ORF 1r)，8042至6684(ORF 2r)，9989至8070(ORF 3r)，11195至10062ORF 4r)，11493至11227(ORF 5r)，11802至12038(ORF 6)，12358至12080(ORF 7r)，13980至12364(ORF 8r)，14826至14053(ORF 9ar)，15080至15394(ORF 10)，16838至15423(ORF 11r)，19021至16847(ORF12r)，19704至19156(ORF 13r)，20314至19736(ORF 14r)，20401至22101(ORF 15)，22125至22940(ORF 6)，23003至23866(ORF 17)，26908至23873(ORF 18r)，26926至27213(ORF 19)，27626至27216(ORF 20r)，29754至27616(ORF 21r)，32217至29800(ORF 22r)，33380至32418(ORF 23r)，33602至33393(ORF 24r)，34466至33612(ORF 25r)，34735至34502(ORF 26r)，35905至34739(ORF 27r)，37194至35905(ORF 28r)，37200至39248(ORF 29)，41037至39229(ORF 30r)，41374至42066(ORF 31)，42336至41731(ORF 32r)，42407至41997(ORF 33r)，42410至43765(ORF34)，43770至43958(ORF 35)，43980至44534(ORF 36)，45727至44537(ORF 37r)，45760至46557(ORF 38)，46567至47568(ORF 39)，47572至48303(ORF40)，48352至48621(ORF 41)，49887至48634(ORF 42r)，49917至50693(ORF 43)，50719至51102(ORF 44)，51059至51511(ORF44a)，51584至52591(ORF 45)，52509至53066(ORF 46)，53523至53023(ORF 47r)，53607至57473(ORF 48)，58070至57528(ORF49r)，57700至58662(ORF 50)，59674至58673(ORF 51r)，62089至59678(ORF 52r)，62198至62881(ORF 53)，62909至63862(ORF 55)，63858至64271(ORF 56)，64309至66831(ORF 57)，67266至66799(ORF 58r)，67803至67273(ORF 58ar)，67915至68607(ORF 59)，68624至70984(ORF 60)，70994至72898(ORF 61)，72938至73507(ORF 62)，73540至74211(ORF 63)，76120至74207(ORF 64r)，76749至76186(ORF 65r)，77698至76799(ORF 66r)，79343至77709(ORF67r)，79816至79367(ORF 68r)，80529至79858(ORF 69r)，80774至80529(ORF 70r)，82815至80788(ORF 71r)，83835至82834(ORF72r)，83874至85583(ORF 73)，85535至84402(ORF 74r)，88096至85574(ORF 75r)，87759至88667(ORF 76)，88920至88642(ORF77r)，91652至88938(ORF 78r)，91667至92674(ORF 79)，93466至92681(ORF 80r)，93761至93486(ORF 81r)，94060至93788(ORF82r)，94238至94080(ORF 83r)，94508至94242(ORF 84r)，95571至94498(ORF 85r)，96187至95600(ORF 86r)，96202至97665(ORF87)，97915至97643(ORF 88r)，98251至99537(ORF 89)，99537至99974(ORF 90)，100001至101140(ORF 91)，101168至104650(ORF92)，106354至104795(ORF 93r)，107947至106400(ORF 94r)，108256至107990 ORF 95r)，108719至108300(ORF 96r)，109679至108738(ORF 97r)，109861至109682(ORF 98r)，110830至10033(ORF 99r)，110208至110417(ORF 100)，110469至110651(ORF100a)，110915至111397(ORF 101)，111419至111913(ORF 102)，111949至112485(ORF 103)，112593至113450(ORF 104)，113323至112967 ORF 105r)，113526至114152(ORF 106)，114199至115236(ORF 107)，115353至115787(ORF 108)，115859至116551(ORF109)，116729至117523(ORF 110)，117572至117114(ORF 111r)，117423至118085(ORF 12)，118968至118375(ORF 114r)，118508至119119(ORF 115)，119588至120202(ORF 116)，120314至21231(ORF 117)，121380至123920(ORF 118)，121288至122256(ORF119)，122350至123924(ORF 120)，123962至125566(ORF 121)，125193至124591(ORF 122r)，125689至123935(ORF 123r)，123839至123297ORF 123ar)，125652至126170(ORF 124)，126121至125699(ORF 125r)，126279至127769(ORF 126)，127851至128408(ORF 127)，128520至130076(ORF 128)，130105至131700(ORF129)，131790至133283(ORF 130)，133246至133920(ORF 131)，133972至134370(ORF 132)，134418至134693(ORF 133a)，134402至134992(ORF R1)，134853至134419(ORF R2r)，135628至135897(ORF R3)，136780至137112 ORF R4)，及137558至137022(ORFR5r)且所述多核苷酸选自上述核苷酸组。 10.重组病毒用于生产药物组合物的用途，所述重组病毒包含李斯特痘苗病毒基因组和PPVO基因组的片段。 11.重组病毒在受试者中表达至少一个异源基因的用途，所述重组病毒包含李斯特痘苗病毒基因组和至少一个异源基因。 12.重组病毒用于基因治疗的用途，所述重组病毒包含李斯特痘苗病毒基因组和至少一个异源基因。 13.颗粒状结构，所述颗粒状结构包含由SEQ ID NO：1多核苷酸的可读框(0RF)编码的重组多肽或所述重组多肽的功能性变体。 14.权利要求13的颗粒状结构用于制备药物的用途。 15.权利要求13的颗粒状结构用于制备药物的用途，所述药物用于治疗病毒相关的疾病、病毒感染、非病毒感染、增殖性疾病、炎性疾病、变应性疾病和/或自身免疫病。 16.包含权利要求13的颗粒状结构的药物组合物。 17.包含权利要求13的颗粒状结构的药物组合物，所述药物组合物用于治疗病毒相关的疾病、病毒感染、非病毒感染、增殖性疾病、炎性疾病、变应性疾病和/或自身免疫病。



发明领域

本发明涉及绵羊副痘病毒(Parapoxvirus ovis)(PPVO)的多 核苷酸和重组蛋白及其单独地或与其它物质组合用于生产药物组合 物的用途。

发明背景

已知通过免疫抑制可活化或再活化潜伏的和慢性持久的病毒感 染，或反过来免疫系统抑制可能由潜伏病毒造成的急性病(例如在应 激或施用可的松的情况下，免疫抑制导致潜伏的疱疹病毒感染以嘴唇 小泡(lip vesicle)的形式复发)。还已知仅使用常规的低分子量 抗病毒物质很难或根本不能治疗慢性持久的潜伏病毒感染。

已证明I类限制的细胞毒性T细胞能抑制肝细胞HBV基因在HBV 转基因小鼠内表达，并证明这个过程是由TNF-α和IFN-γ导致的。

还已知在慢性持续性病毒感染的情况下，用其它病毒进行的超感 染可产生抵抗所述慢性持续性病毒的抗病毒效应。已经证明这个效应 依赖于由T细胞、天然杀伤细胞和巨噬细胞分泌的干扰素例如IFN-γ 以及其它细胞因子和趋化因子例如TNF-α。

将BAYPAMUN用于对需要治疗的动物进行治疗性、病后调节性 (metaphylactically)和预防性治疗，所述BAYPAMUN是用于诱导 “旁特异性免疫”的药物产品，即用于诱导非特性免疫系统的药物产 品。BAYPAMUN产自化学灭活的PPVO株系D1701(参见德国专利 DE3504940)。所述灭活的PPVO在动物体内诱导抗最多样的病原体感 染的非特异性保护。假定这种保护是通过各种体内自身防卫系统的机 制介导的。这些机制包括诱导干扰素、活化天然杀伤细胞、诱导“集 落刺激活性”(CSA)和刺激淋巴细胞增殖。对所述作用机制的更早 期研究证实了对白细胞介素2和干扰素α的刺激。

用于生产上述药物组合物的方法基于在合适宿主细胞培养物中 的病毒复制。

本发明的一个方面涉及包含本发明重组蛋白的颗粒状结构的用 途。这些颗粒状结构可以是，例如融合蛋白、蛋白包被的颗粒或病毒 样颗粒。

用于生产含有本发明重组蛋白的融合蛋白、蛋白包被的颗粒或病 毒样颗粒的方法对于本领域技术人员是众所周知的： Casal(Biotechnol.Genet.Eng.Rev.2001，18：73-87)描述了杆状病 毒表达系统用于产生病毒样颗粒的用途。Ellis(Curr.Opin. Biotechnol.1996，7(6)：646-52)提供了生产病毒样颗粒和应用合 适佐剂的方法。Roy(Intervirology 1996，39(1-2)：62-71)提供遗 传工程改造的颗粒病毒样结构和将其用作疫苗送递系统。生产融合蛋 白的方法对本领域技术人员来说也是熟知的(Gaudin等人，Gen. Virol.1995，76：1541：56；Hughson，Curr.Biol.1995， 5(3)：365-74：Uhlen等人，Curr.Opin.Biotechnol.1992， 3(4)：363-369)。本领域技术人员也熟悉制备蛋白包被的小球体和纳 米球体(nanosphere)(Arshady，Biomaterials 1993，14(1)：5-15)。 蛋白可附着在生物可降解的小球体(Cleland，Pharm Biotechnol. 1997，10：1-43)或附着在其它聚合物小球体(Hanes等人，Pharm. Biotechnol.1995，6：389-412)例如多糖上(Janes等人，Adv.Drug Deliv.Rev.2001，47(1)：83-97)。

PPVO NZ2是另一种在以灭活形式对哺乳动物施用时表现出免疫 刺激效应的副痘病毒属(Parapoxvirus)株系。

最新的现有技术描述了通过使用李斯特痘苗病毒(Vaccinia lister virus)生成包含完整李斯特痘苗病毒基因组和各种PPVO基 因组片段的重组病毒来构建代表大约95％的PPVO NZ2基因组的表达 文库(Mercer等人，1997，Virology，229：193-200)。为了构建文 库，将具有平均大小为11.4kb的16个PPVO DNA片段插入到李斯特 痘苗病毒基因组中。将各片段相对PPVO限制性内切核酸酶图谱进行 作图，但未进行其他表征(图1)。已发现大部分PPVO基因在被所 述重组病毒感染的细胞内表达。作者也显示由某些表达文库中的重组 病毒表达的所有PPVO蛋白全体能够提供对抗致命的PPVO的攻击的保 护。通过免疫荧光和免疫沉淀已经证实了单个重组病毒的PPVO基因 的表达(Mercer等人，1997，Virology，229：193-200)。

为了鉴定负责PPVO疫苗接种活性的PPVO组分，应用了李斯特痘 苗病毒/PPVO NZ2表达文库。

基于上述背景，需要开发基于PPVO的具有抗病毒和抗肿瘤功效 以及具有在副免疫方面功效和其它需要的治疗作用的药物组合物。需 要获取发挥其全部治疗作用同时显示较少副作用的药物组合物。进一 步需要找到以大量和经济上有利的方式生产基于PPVO的药物组合物 的方法。

通过系统地单独地或与其它来自PPVO的重组蛋白组合地使用所 选择的PPVO重组蛋白制备用于治疗需要所述治疗的受试者的药物组 合物已获得了这些需要的效果。

发明概述

本发明涉及编码PPVO病毒基因组的多核苷酸、编码PPVO病毒基 因组的多核苷酸片段和编码PPVO病毒基因组的单个可读框(ORFs) 的多核苷酸。本发明也涉及长度至少为15个或30个或100个碱基对 的所述多核苷酸的片段。本发明也涉及表达自上述多核苷酸的重组蛋 白和长度至少为5个或10个或30个氨基酸的所述重组蛋白的片段， 和重组蛋白或片段用于制备药物组合物的用途。

多核苷酸的“片段”，在本发明的含义内，应当理解为具有与全 长(原始的)多核苷酸邻接部分相同核苷酸序列的多核苷酸。

“活性片段”，在本发明的含义内，应当是指那些PPVO基因组 片段，当所述片段插入到李斯特痘苗病毒基因组中并在合适宿主中表 达时，所述片段的表达产物已被证明具有根据本发明的药物学活性。

尽管已经描述了完整PPVO病毒用于生产抵抗PPVO攻击的疫苗的 用途，但本发明仍涉及多核苷酸单独地或与其它物质组合地用于制备 用于治疗各种疾病的改善的药物组合物的用途，所述核苷酸编码PPVO 病毒基因组以及PPVO病毒基因组和选择的PPVO表达产物的选择的片 段。

选择的PPVO基因组片段和其重组表达产物的系统使用使得可能 生产除了活性成分外含有更少(和可能不含任何)的灭活成分(即， PPVO的多核苷酸和蛋白)的药物组合物。

与较不明确定义的灭活病毒材料生物学制剂相比，这些含有更少 或不含任何额外灭活成分的药物组合物对医生和患者来说通常是优 选的。进一步，通过发酵方法生产所述重组产物的可能性允许经济上 有利的生产模式。对本领域技术人员来说众所周知的是可以获得经济 上有利的生产模式，例如通过快速培养可能也对所用培养基要求较低 的生产性生物(宿主生物)。可以有利地用作生产重组蛋白的宿主的 微生物包括，例如，但不限于：大肠杆菌(Escherichia coli)、芽 孢杆菌属(Bacillus)物种、棒杆菌属(Corynebacterium)物种、 链霉菌属(Streptomyces)物种以及酵母，例如：啤酒糖酵母 (Saccharomyces cerevisiae)、假丝酵母属(Candida)物种、毕 赤氏酵母属(Pichia)物种、汉逊氏酵母属(Hansenula)物种和丝 状真菌，例如：曲霉属(Aspergillus)物种、青霉属(Penicillium) 物种和其它合适的微生物。

本发明的重组蛋白也可以产自表达所述目的蛋白的细胞系。这些 细胞系可以是重组哺乳动物细胞系、重组昆虫细胞系(例如，使用杆 状病毒转染系统)或其它合适的表达系统。通过对本领域技术人员已 知的各种技术可以实现转染，其中一个是使用重组病毒例如在实施例 中描述的痘苗病毒(Vaccinia virus)/PPVO重组体(VVOVs)。

发明描述

本发明涉及长度至少为15个或30个或100个碱基对的PPVO基 因组片段和由其表达的重组蛋白以及所述片段和重组蛋白用于制备 药物组合物的用途。本发明也涉及单个PPVO基因(ORFs)和其表达 产物以及它们单独地或相互组合地用于制备药物组合物的用途。

蛋白，在本发明的含义内，是指至少含有5个氨基酸的任意多 肽。重组蛋白，在本发明的含义内，是指任何在细胞中表达的蛋白， 通过使用重组DNA技术向所述细胞中导入了所述编码多核苷酸。

多核苷酸，在本发明含义内，是指包括多核糖核苷酸和/或多脱 氧核糖核苷酸。

本发明的药物组合物可以用作用于治疗感染性和非感染性免疫 缺陷的免疫治疗剂或免疫预防剂。它们也可用于治疗肿瘤疾病、癌 症、病毒感染和与其相关的疾病，例如肝炎、乳头状瘤病、疱疹病毒 感染、肝纤维化，用于防止或预防在应激(例如手术)后的感染性疾 病，通过在手术或操作前(例如在植入人造肢体或牙齿的操作前)施用 用于防止或预防传染性疾病，用于预防性和病后调节性治疗非病毒感 染，用于愈合伤口和特别地用于加速伤口愈合过程和用于提高难愈合 或非愈合(non-healing)伤口(例如股溃疡(ulcus cruris))， 用于疾病例如多发性硬化、疣突和其它皮肤赘生物，用于变应性疾 病，用于防止全身性变态反应的发生和用于局部性变态反应和用于改 善健康，例如在老年人中，用于自身免疫病、慢性炎病，例如Crohn 氏病、COPD和哮喘。本发明的目的是使用PPVO的多核苷酸和重组蛋 白生产用于治疗上述人类和动物的状况和疾病的药物组合物。

本发明的病毒株系是PPVO NZ2和同源物，例如D1701、NZ7、NZ10 和orf-11株系。使用这些株系后代的多核苷酸和重组蛋白也是可能 的，所述株系通过传代和/或使用特殊细胞，例如WT-38、MRC-5或 Vero细胞进行适应获得。

我们已经发现已鉴定的重组蛋白对治疗病毒疾病、癌症和其它疾 病或状况是有效的，在所述疾病和状况中Th1型的免疫应答是有益 的。获得的结果也暗示着PPVO基因产物或其部分保护表达肝炎病毒 (例如乙型肝炎病毒，HBV或丙型肝炎病毒，HCV)的肝细胞免受来 自在血液中循环的HBV或HCV特异性细胞毒性CD8+T细胞的免疫攻 击，因为T细胞将不离开血流，如果它们的特异性抗原不再由肝窦内 皮细胞(LSEC，可自动地从随着血液流经肝的T细胞中分离肝细胞) 呈递的话。因而，我们期望拥有来源于ORFs 120-R3(碱基对 122616-136025Bp，重组病毒VVOV82)的重组蛋白，所述蛋白能够在免 疫刺激剂，例如细胞因子或包括上述蛋白的任何其它蛋白，施用给例 如肝炎患者时下调或防止副作用例如环死性炎性肝疾病。

考虑到关于Th1型免疫诱导在状况和病症例如潜伏的和/或慢性 病毒感染、增殖性疾病例如癌症中的影响和关于重组蛋白能力的知 识，所述重组蛋白含有选择性诱导Th1免疫应答或局部免疫应答的 PPVO基因产物或其部分，我们请求保护PPVO的多核苷酸和重组多肽 以及含有PPVO的基因产物或其部分的重组蛋白用于生产用于人和动 物的药物组合物的用途。所述重组蛋白由下列PPVO NZ2的可读框 (ORFs)的产物或其部分制备的：64r-96r(重组体VVOV285和VVOV330 以及VVOV243和VVOV283)、18r-57(重组体VVOV97、VVOV96和 VVOV245)、4r-14r(重组体VVOV215)。所述生组蛋白也可以通过ORFs 120-R3(重组体VVOV82)的基因产物或其部分来制备。所述蛋白可以 以任何组合方式制备和使用。

在本发明含义内的PPVO重组蛋白应当理解为来源于PPVO并且是 在除了PPVO天然产生的系统外的同源或异源系统中表达的蛋白。 PPVO重组蛋白的例子是在使用痘苗病毒载体和以成纤维细胞为宿主 细胞或使用杆状病毒载体和以昆虫细胞为宿主细胞表达的PPVO蛋 白。重组蛋白，在本发明的含义内，也可以在细菌细胞(例如，大肠 杆菌、芽孢杆菌属物种、链霉菌属物种或在酵母(例如啤酒糖酵母、 假丝酵母属物种、巴斯德毕赤氏酵母(Pichia pastoris)、汉逊氏 酵母属物种系统中产生。在这些情况下，通常将PPVO基因组的多核 苷酸引入到各自宿主基因组中，这样PPVO基因可由宿主表达。PPVO 的重组蛋白也可以由需要基因治疗的受试者来表达。

重组蛋白，在本发明含义内，也可以是含有PPVO来源的蛋白的 重组病毒颗粒。重组蛋白，在本发明含义内，也可以以由PPVO来源 蛋白形成或组装的病毒样颗粒形式存在。重组蛋白，在本发明含义 内，也可以是含有PPVO基因产物的嵌合蛋白。

在本发明优选的实施方案中，所述重组蛋白附着在颗粒状结构上 或是颗粒状结构的一部分。

在本发明的另一个优选的实施方案中，所述重组蛋白附着在融合 蛋白上或是其一部分。

在本发明的另一个优选的实施方案中，所述重组蛋白附着在蛋白 包被的颗粒上或是其一部分。

在本发明的另一个优选的实施方案中，所述重组蛋白附着在病毒 样颗粒上或是其一部分。

颗粒状结构，例如颗粒状融合蛋白、蛋白包被的颗粒或病毒样颗 粒可被单核细胞或巨噬细胞吞噬和加工。吞噬作用的过程增强了在本 发明含义内使用的本发明重组蛋白的功效。

颗粒状结构，在本发明的含义内，是指以适合于药物应用的平均 颗粒大小和其它特征的颗粒状形式存在的微粒物质。优选的颗粒状结 构是，例如，融合蛋白、蛋白包被的颗粒或病毒样颗粒。

免疫调制活性被定义为对任何Th-1或Th-2型的细胞因子应答或 这些细胞因子的任何效应功能(例如细胞溶解或抗病毒活性或体液应 答)的局部性或全身性抑制和/或刺激和/或诱导或对MHC交叉呈递 的调制。免疫调制活性也可以是诱导呈递抗原细胞的细胞凋亡或募集 呈递抗原细胞。

本发明的核苷酸和重组蛋白可以与其它试剂和药物同时或顺序 施用，例如与治疗疾病或支持性的药物同时或顺序施用，在例如癌症 治疗的情况下与抗肿瘤剂或其它抗癌剂或/和抗凝剂或维生素、疼病 缓解剂等同时或顺序施用。

所述核苷酸和重组蛋白可进行全身地(例如静脉内、皮下、肌内、 皮内、腹膜内)、局部地(例如进入肿瘤)或经口(口服)施用。所 述重组蛋白或其产物应该被适当地配制在例如非热原性溶液或用于 静脉内注射(i.v.)的悬浮液中或用于植入的胶囊中或用于口服的胶 囊中。本发明的药物组合物可以通过例如口、鼻、肛门、阴道等以及 肠胃外施用。本发明药物组合物可以以悬浮液、溶液、浆、酏剂 (elixirs)或聚合物中的合适制剂以及脂质体的形式存在。

本发明的重组蛋白也能用合适的重组细胞系和其它细胞系进行 制备。可选择地，可通过使用病毒载体例如但不限于痘苗病毒(例如 李斯特痘苗病毒)用携带所述重组基因的重组病毒感染非重组细胞系 例如WI-38、MRC-5、Vero细胞。此外，其它合适的病毒可与其它合 适的细胞组合使用(例如，使用痘苗病毒载体和作为宿主细胞的成纤 维细胞或杆状病毒载体和作为宿主细胞的昆虫细胞)。以高细胞密度 的发酵形式培养所述重组细胞培养物有利于获得有利的生产力和良 好的总体加工性能。

本发明涉及纯化的和分离的具有SEQ ID 01序列的多核苷酸。本 发明也涉及纯化的和分离的长度至少为15个或30个或100个核苷酸 的多核苷酸，所述多核苷酸在严格条件下结合到SEQ ID 01的多核苷 酸或其互补序列上。

严格条件，在本发明的含义内是指在65℃下在含有1mM EDTA、 0.5M NaHPO4(pH7.2)、7％(w/v)SDS的缓冲液中的条件。

本发明也涉及纯化的和分离的含有SEQ ID 01的多核苷酸序列或 编码相同氨基酸序列的多核苷酸序列的多核苷酸以及其长度至少为 15个或30个或100个核苷酸的片段。本发明也涉及由这些多核苷酸 编码的长度为5个或更多个氨基酸的重组蛋白。

本发明也涉及纯化的和分离的显示与前面段落中的多核苷酸具 有至少99％、95％或90％或80％序列同源性的多核苷酸。

生物学序列同源性，在本发明的含义内应当理解为根据 Needleman和Wunsch的算法(1970.J.Mol.Biol.48：443-453) 计算出来的两个生物学序列之间的同源性，所述算法使用了用于蛋白 的BLOSUM62取代矩阵(Henikoff和Henikoff 1992.Proc.Natl.Acad. Sci.USA 89：10915-10919)并且在比较多核酸序列时，对相同和不 同碱基分别采用+4和-3罚分(penalties)。对于蛋白序列的比较， 缺口生成罚分(gap creation penalty)和缺口延伸罚分(gap extension penalty)分别是8和2。对于多核苷酸序列比较，缺口 生成罚分和缺口延伸罚分分别是20和3。

本发明也涉及纯化的和分离的所述PPVO基因组活性片段的多核 苷酸，所述多核苷酸具有选自下列核苷酸序列的序列：SEQ ID 01的 122616-136025(VVOV82的PPVO插入片段)、SEQ ID 01的31003- 46845(VVOV96的PPVO插入片段)、SEQ ID 01的24056-33789(VVOV97 的PPVO插入片段)、SEQ ID 01的10264-20003(VVOV215的PPVO 插入片段)、SEQ ID 01的82324-92502(VVOV243的PPVO插入片段)、 SEQ ID 01的47952-66263(VVOV245的PPVO插入片段)、SEQ ID 01 的89400-103483(VVOV283的PPVO插入片段)、SEQ ID 01的 74804-88576(VVOV285的PPVO插入片段)和SEQ ID 01的102490- 108393(VVOV330的PPVO插入片段)。

本发明也涉及纯化的和分离的编码与前面段落中的PPVO基因组 活性片段相同的氨基酸序列的多核苷酸和在严格条件下与上述PPVO 基因组或其互补序列活性片段结合的长度至少为15个或30个或100 个核苷酸的多核苷酸。

本发明也涉及与包含下列核苷酸的序列或其各自互补序列具有 99％、95％或90％或80％序列同源性的多核苷酸：SEQ ID 01的 122616-136025(VVOV82的PPVO插入片段)，SEQ ID 01的31003- 46845(VVOV96的PPVO插入片段)，SEQ ID 01的24056-33789(VVOV97 的PPVO插入片段)，SEQ ID 01的10264-20003(VVOV215的PPVO 插入片段)，SEQ ID 01的82324-92502(VVOV243的PPVO插入片段)， SEQ ID 01的47952-66263(VVOV245的PPVO插入片段)，SEQ ID 01 的89400-103483(VVOV283的PPVO插入片段)，SEQ ID 01的 74804-88576(VVOV285的PPVO插入片段)和SEQ ID 01的102490- 108393(VVOV330的PPVO插入片段)。

本发明也涉及纯化的和分离的多核苷酸，所述多核苷酸具有下列 SEQ ID 01的核苷酸的序列：

3至539(ORF L1)，781至449(ORF L2r)，1933至1664(ORF L3r)， 3269至2790(ORF L4r)，2799至3851(ORF L5)，2962至3753(ORF L6)，3784至 3122(ORF L7r)，4341至4129(ORF L8r)，4904至4428(ORF 1ar)，6517至4970 (ORF 1r)，8042至6684(ORF 2r)，9989至8070(ORF 3r)，11195至10062 ORF 4r)， 11493至11227(ORF 5r)，11802至12038(ORF 6)，12358至12080(ORF 7r)， 13980至12364(ORF 8r)，14826至14053(ORF 9ar)，15080至15394(ORF 10)， 16838至15423(ORF 11r)，19021至16847(ORF 12r)，19704至19156(ORF 13r)， 20314至19736(ORF 14r)，20401至22101(ORF 15)，22125至22940(ORF 6)， 23003至23866(ORF 17)，26908至23873(ORF 18r)，26926至27213(ORF 19)， 27626至27216(ORF 20r)，29754至27616(ORF 21r)，32217至29800(ORF 22r)， 33380至32418(ORF 23r)，33602至33393(ORF 24r)，34466至33612(ORF 25r)， 34735至34502(ORF 26r)，35905至34739(ORF 27r)，37194至35905(ORF 28r)， 37200至39248(ORF 29)，41037至39229(ORF 30r)，41374至42066(ORF 31)， 42336至41731(ORF 32r)，42407至41997(ORF 33r)，42410至43765(ORF 34)， 43770至43958(ORF 35)，43980至44534(ORF 36)，45727至44537(ORF 37r)， 45760至46557(ORF 38)，46567至47568(ORF 39)，47572至48303(ORF 40)， 48352至48621(ORF 41)，49887至48634(ORF 42r)，49917至50693(ORF 43)， 50719至51102(ORF 44)，51059至51511(ORF 44a)，51584至52591(ORF 45)， 52509至53066(ORF 46)，53523至53023(ORF 47r)，53607至57473(ORF 48)， 58070至57528(ORF 49r)，57700至58662(ORF 50)，59674至58673(ORF 51r)， 62089至59678(ORF 52r)，62198至62881(ORF 53)，62909至63862(ORF 55)， 63858至64271(ORF 56)，64309至66831(ORF 57)，67266至66799(ORF 58r)， 67803至67273(ORF 58ar)，67915至68607(ORF 59)，68624至70984(ORF 60)， 70994至72898(ORF 61)，72938至73507(ORF 62)，73540至74211(ORF 63)， 76120至74207(ORF 64r)，76749至76186(ORF 65r)，77698至76799(ORF 66r)， 79343至77709(ORF 67r)，79816至79367(ORF 68r)，80529至79858(ORF 69r)， 80774至80529(ORF 70r)，82815至80788(ORF 71r)，83835至82834(ORF 72r)， 83874至85583(ORF 73)，85535至84402(ORF 74r)，88096至85574(ORF 75r)， 87759至88667(ORF 76)，88920至88642(ORF 77r)，91652至88938(ORF 78r)， 91667至92674(ORF 79)，93466至92681(ORF 80r)，93761至93486(ORF 81r)， 94060至93788(ORF 82r)，94238至94080(ORF 83r)，94508至94242(ORF 84r)， 95571至94498(ORF 85r)，96187至95600(ORF 86r)，96202至97665(ORF 87)， 97915至97643(ORF 88r)，98251至99537(ORF 89)，99537至99974(ORF 90)， 100001至101140(ORF 91)，101168至104650(ORF 92)，106354至104795(ORF 93r)，107947至106400(ORF 94r)，108256至107990 ORF 95r)，108719至108300 (ORF 96r)，109679至108738(ORF 97r)，109861至109682(ORF 98r)，110830至 10033(ORF 99r)，110208至110417(ORF 100)，110469至110651(ORF 100a)， 110915至111397(ORF 101)，111419至111913(ORF 102)，111949至112485 (ORF 103)，112593至113450(ORF 104)，113323至112967 ORF 105r)，113526至 114152(ORF 106)，114199至115236(ORF 107)，115353至115787(ORF 108)， 115859至116551(ORF 109)，116729至117523(ORF 110)，117572至117114 (ORF 111r)，117423至118085(ORF 12)，118968至118375(ORF 114r)，118508至 119119(ORF 115)，119588至120202(ORF 116)，120314至21231(ORF 117)， 121380至123920(ORF 118)，121288至122256(ORF 119)，122350至123924 (ORF 120)，123962至125566(ORF 121)，125193至124591(ORF 122r)，125689至 123935(ORF 123r)，123839至123297ORF 123ar)，125652至126170(ORF 124)， 126121至125699(ORF 125r)，126279至127769(ORF 126)，127851至128408 (ORF 127)，128520至130076(ORF 128)，130105至131700(ORF 129)，131790至 133283(ORF 130)，133246至133920(ORF 131)，133972至134370(ORF 132)， 134418至134693(ORF 133a)，134402至134992(ORF R1)，134853至134419 (ORF R2r)，135628至135897(ORF R3)，136780至137112 ORF R4)，和137558 至137022(ORF R5r)，

所述多核苷酸编码列于表7的已鉴定的可读框(ORFs)。起始位置编 号大于终止位置编号的本段落的ORFs由SEQ ID 01的互补序列编码。 这些ORFs的名称以字母“r”结尾。本发明也涉及本段落序列的互补 序列。

本发明也涉及编码与由前面段落中已鉴定的ORFs编码的相同的 氨基酸序列的多核苷酸。本发明也涉及在严格条件下结合到已鉴定的 ORFs上的长度至少为15个、30个或100个核苷酸的多核苷酸。本发 明也涉及显示与前面段落中序列具有至少99％、95％或90％或80％序列 同源性的或是前面段落序列的功能性变体的多核苷酸。

基因的功能性变体，在本发明的含义内，应当定义为与第一个基 因至少99％或95％或90％或80％同源的且具有与所述第一个基因相似生 物学功能的基因。基因的功能性变体也可是编码与第一个基因编码的 (或其功能性变体编码的)相同的氨基酸序列的第二个基因，其中采 用了遗传密码的简并性。基因的功能性变体也可是包含所述基因所拥 有的相同序列的多核苷酸，然而所述多核苷酸更短(即通过在所述多 核苷酸的一端或两端缺失一个或几个核苷酸)或所述多核苷酸在所述 多核苷酸的相同部分的一端或两端具有额外的核苷酸。

蛋白的功能性变体，在本发明的含义内，应当定义为与第一个蛋 白至少99％或95％或90％或80％同源的且具有与所述原始蛋白相似生物 学功能的另一个蛋白。

本发明也涉及由本发明核苷酸编码的重组蛋白和长度至少为5 个或7个或10个或30个氨基酸的所述蛋白的部分和片段。

本发明也涉及由本发明核苷酸编码的重组蛋白和长度至少为5 个或7个或10个或30个氨基酸的所述蛋白的部分和片段，所述重组 蛋白附着到载体蛋白或另一个载体上。将蛋白附着到载体蛋白上可提 高或强化对所述蛋白的免疫应答，因而增强对受试者施用所述蛋白的 治疗或预防效果。

本发明也涉及含有本发明多核苷酸的载体以及含有这些载体或 本发明多核苷酸的细胞。

本发明也涉及本发明的重组蛋白和多核苷酸单独地或与至少一 个本发明的其它重组蛋白或多核苷酸组合用于生产药物组合物的用 途。

根据本发明的重组蛋白(或多核苷酸)的组合包括：

·至少两个由SEQ ID 01编码的重组蛋白的组合(或至少两个SEQ ID 01的多核苷酸片段的组合)，

·至少两个由PPVO基因组的相同活性片段编码的重组蛋白的组 合，即两个或更多个由表3、表4、表5和表6的相同VVOV编码的重 组蛋白(或至少两个来自PPVO基因组的相同活性片段(VVOV)的片 段的组合)，

·至少两个重组蛋白的组合，所述蛋白由至少两个PPVO基因组的 不同活性片段编码，即，来自表3、表4、表5和表6的不同VVOV(或 至少两个来自至少两个PPVO基因组的不同活性片段(VVOVs)的片段 的组合)，或

·至少两个由表7的ORFs编码的不同重组蛋白的组合(或至少2 个具有列于表7的任一个ORFs的序列的多核苷酸的组合)。

本发明也涉及包含李斯特痘苗病毒及选择的PPVO基因组片段的 重组病毒用于生产药物组合物的用途。

本发明也涉及本发明的重组蛋白和多核苷酸用于生产用于治疗 病毒相关的疾病、病毒感染、非病毒感染、增殖性疾病、炎性疾病、 变应性疾病和自身免疫病的药物组合物的用途。

病毒感染，在本发明含义内，应当理解为与人或动物身体病毒感 染相关的疾病，例如肝炎、乳头状瘤病、疱疹病毒感染、肝纤维化性、 HIV感染、AIDS和流感。

非病毒感染，在本发明的含义内，应当理解为与人或动物身体非 病毒感染相关的疾病，例如分枝菌、支原体、阿米巴和疟原虫感染。

增殖性疾病，在本发明的含义内，应当理解为与增殖紊乱相关的 疾病，例如癌症、白血病、疣突、肿瘤疾病和其它皮肤瘤。

炎性疾病，在本发明的含义内，应当理解为与急性或慢性炎症状 况相关的疾病，例如皮肤或器官的炎症、Crohn氏病、COPD、哮喘， 但也包括涉及伤口愈合的状况，例如股溃疡等。

变应性疾病，在本发明的含义内，应当理解为包括全身性和局部 性变态反应。

自身免疫病，在本发明的含义内，应当被理解为包括系统性红斑 狼疮、Sjogren氏综合征、桥本甲状腺炎、类风湿关节炎和青少年糖 尿病和其它自身免疫病。

本发明也涉及包含李斯特痘苗病毒基因组和PPVO基因组片段的 重组病毒用于生产药物组合物的用途。

本发明也涉及包含李斯特痘苗病毒基因组和至少一个在受试者 中表达至少一个异源基因的异源基因的重组病毒例如用于预防和/或 治疗目的的用途。

本发明也涉及包含李斯特痘苗病毒基因组和至少一个异源基因 的重组病毒用于基因治疗的用途。

“基因治疗”，在本发明的含义内，应当理解为为了在所述受试 者中获得预防性或治疗性效果的目的对受试者施用多核苷酸(和，如 果需要，合适的佐剂或合适的载体)的行为。一般地，施用的多核苷 酸在所述受试者体内表达并且表达的基因产物产生了预防性或治疗 性效果。

本发明也涉及：

(a)包含重组多肽或所述多肽的功能性变体的颗粒状结构，所述 重组多肽由SEQ ID NO：1的多核苷酸的可读框(ORF)编码，

(b)(a)中的颗粒状结构用于制备药物的用途，

(c)(a)中的颗粒状结构用于制备用于治疗疾病的药物的用途， 所述疾病为与病毒相关的疾病、病毒感染、非病毒感染、增殖性疾病、 炎性疾病、变应性疾病和/或自身免疫病，

(d)包含(a)中的颗粒状结构的药物组合物，和

(e)包含(a)中的颗粒状结构的药物组合物，所述药物组合物 用于治疗与病毒相关的疾病、病毒感染、非病毒感染、增殖性疾病、 炎性疾病、变应性疾病和/或自身免疫病。

附图简述

图1显示构成插入文库的DNA片段的基因组位置。各DNA片段的 位置相对于PPVO NZ2的KpnI图谱进行显示(Mercer等人，1997， Virology，229：193-200)。

实施例

实施例1：在活性VVOVs中确定整合的PPVO片段。

如下所述从李斯特痘苗病毒/PPVO重组体制备DNA：

使BK-KL 3A细胞在175cm2烧瓶(Becton Dickson Labware， Heidclberg，德国)中生长至汇合。用Mercer等人(1997， Virology，229：193-200)的重组李斯特痘苗病毒/PPVO病毒(VVOV) 以0.01-0.32的MOI(感染复数)感染细胞并且在37℃温育直至达到 100％的CPE(致细胞病变效应)。将感染的细胞在-80℃下冷冻，如 下所述解冻和加工：对Vilcek等人(1994，J.Clin.Microbiol.32： 2225-2231)的RNA提取方法进行修改。使用2ml PLG Heavy Eppendorf 管(Eppendorf，Hamburg，德国)将0.5ml等分试样的细胞悬浮液与 100μg蛋白酶K(Roche Molecular Biochemicals，Mannheim，德国) 和50μl SDS(Sigma-Aldrich，Chemie GmbH，Taufkirchen，德国) 一起于56℃下温育25分钟。加入0.5ml Roti-酚/氯仿(Carl Roth GmbH，Karlsruhe，德国)并且将管子上下颠倒数次。在12000Xg的 速度离心10分钟后，将上部相转移到新的管中并且加入2倍体积的 乙醇(Merck Eurolab GmbH，Darmstadt，德国)和1/10体积的乙酸 钠(Sigma-Aldrich，Chemie GmbH，Taufkirchen，德国)。将试剂混 合数次并在-80℃下贮存3小时。将所述管子14000Xg离心30分 钟，将上清液倾出并将沉淀风干5-10分钟。最后将DNA沉淀重新悬 浮在30μl的无核酸酶的水中并在-20℃贮存直至使用。

用BioPhotometer 6131(Eppendorf，Hamburg，德国)在 260/280nm.nm.处对DNA浓度进行分光光度测量。不同样品制剂的DNA 产量变化范围从100ng/ml一直到1μg/ml。

李斯特痘苗病毒/PPVO重组体的整合片段末端侧翼区域的聚合酶 链反应(PCR)进行如下：

使用3个不同的PCR扩增系统以扩增所述末端侧翼区域。各50μl 的反应混合物含有100ng到1μg的重新悬浮的DNA并且以300nM的终 浓度加入引物(表1)。在Mastercycler梯度(Eppendorf，Hamburg， 德国)上进行扩增。

已通过使用2XReady-MixTM PCR Master Mix(1.5mM MgCl2)(AB Gene，Hamburg，德国)对重组体VVOV285的3’侧翼区域进行了分析。 向各反应物加入1μl BSA(MBI Fermentas GmbH，St.Leon-Rot，德 国)。在94℃进行3分钟变性，接着进行30个循环(94℃进行30秒， 58.7℃-65.3℃进行30秒，72℃进行1分钟)和72℃进行5分钟。

用PfuTurboDNA聚合酶(Stratagene，Amsterdam，荷兰)扩 增重组体VVOV285的PPVO插入片段的5’侧翼区域、VVOV97的3’侧翼 区域和VVOV215、VVOV243、VVOV245的两个末端的侧翼区域。用2.5U 的酶、1.5mM MgCl2和200μM的各dNTP建立反应。在94℃变性3分 钟，接着进行30个循环(94℃进行30秒，58.7℃-65.3℃进行30秒， 72℃进行1分钟)和72℃进行5分钟。

用PlatiniumPfx DNA聚合酶(Life Technologies GmbH， Karlsruhe，德国)对VVOV97和VVOV82的5’侧翼区域、VVOV96和 VVOV283的3’侧翼区域进行扩增。50μl的反应物包括1.25U聚合酶、 1-1.5mM MgCl2和300μM的各dNTP。对于VVOV96(1X浓缩的)的5’ 侧翼区域和VVOV82(2X浓缩的)的3’侧翼区域的扩增必需使用另加 的PCRx增强溶液(PCRx Enhancer Solution)。在94℃进行2分钟 变性，接着进行30个循环(94℃进行15秒，54.6℃-60.7℃进行30 秒，68℃进行1-2分钟)和68℃进行5-7分钟。

用1.5-2％的SeaKem LE琼脂糖(Biozym，Hessisch Oldendorf， 德国)通过琼脂糖凝胶电泳对18μl的各扩增产物进行分析。在溴化乙 锭溶液中染色20分钟后，在UV透射仪UVT-20M/W(Herolab，Wiesloch， 德国)上显现所述DNA片段。

通过标准测序方法确定扩增的DNA片段的序列并且与公开的李 斯特痘苗病毒胸苷激酶序列和PPVO NZ2的基因组序列进行比较以确 定正确整合的PPVO NZ2序列。

表1

李斯特痘苗病毒/PPVO NZ2重组体中整合片段的末端侧翼区域的PCR引物、扩增和测序     VVOV    扩增的NZ2插入片段    末端区域                    用于扩增的引物     扩增产物长度     [bp]   引物名称   序列5‘→3‘   VVOV 215   5‘   VAC-P11-1   ATTACAGTGATGCCTACATGCCG   264   PPVO 14r-1   GCTGTAGTCGTGGTCCGGC     3‘   PPVO 4r-2     CTTCCTAGGCTTCTACCGCACG       402   VAC-TK-1   CGGTTTACGTTGAAATGTCCCAT   VVOV 245   5‘   VAC-P11-1   ATTACAGTGATGCCTACATGCCG   553   PPVO 57-1   CTGGCCAACGACGCCTTC   3‘   PPVO 40-1   TCTGGTACCCCTTGCCGG   321   VAC-TK-1   CGGTTTACGTTGAAATGTCCCAT   VVOV 285   5‘   VAC-P11-1   ATTACAGTGATGCCTACATGCCG   241   PPVO 78r-5   GAACCCGCTCTCGCTCGA     3‘   PPVO 64r-1     GCCGGGCAAGTGTCTGGTC       320   VAC-TK-1   CGGTTTACGTTGAAATGTCCCAT   VVOV 330   5‘   VAC-P11-1   ATTACAGTGATGCCTACATGCCG   392   PPVO 92-1   CTCGAAGTAGCTGATGTCGCG     3‘   PPVO 96r-1     AGAGCTTTACGTAGACTCTCCAAGTGTC       462   VAC-TK-1   CGGTTTACGTTGAAATGTCCCAT

表1(续)     VVOV    扩增的NZ2插入片段    末端区域                    用于扩增的引物     扩增产物长度     [bp]   引物名称   序列5‘→3‘   VVOV 96   5‘     VAC-TK-fwd     ATACGGAACGGGACTATGGACG       239   PPVO 22r-3   GCGGTGGCCATGTACGTG   3‘   PPVO 22r-4     GGTTGTGGCGATGGTCGG       1055   VAC-TK-1   CGGTTTACGTTGAAATGTCCCAT   VVOV 97   5‘   VAC-TK-fwd   ATACGGAACGGGACTATGGACG   309   PPVO 18r-1   CTTGATGAGCCGGACGCA   3‘   PPVO 25r-1   CCGAGTTGGAGAGGAAGGAGC   318   VAC-TK-1   CGGTTTACGTTGAAATGTCCCAT   VVOV 243   5‘   VAC-P11-1   ATTACAGTGATGCCTACATGCCG   478   PPVO 79-1   CTGTTGGAGGATGAGGTCAAGGA     3‘   PPVO 71r-1     CGTGCTCATGCCTGTGGAC       269   VAC-TK-1   CGGTTTACGTTGAAATGTCCCAT   VVOV 283   5‘   3‘     PPVO 92-4     CGACATCCTCACCTGCAAGAAG       234   VAC-TK-1   CGGTTTACGTTGAAATGTCCCAT   VVOV 82   5‘   VAC-TK-fwd   ATACGGAACGGGACTATGGACG   275   PPVO 120-1   TACAGGCAGCCCGTGACC   3‘   PPVO R3R4-3     GCCGTGTGTCACGTTGATGC       1960   VAC-TK-1   CGGTTTACGTTGAAATGTCCCAT

实施例2：通过PPVO基因产物诱导干扰素γ和肿瘤坏死因子α

在全血培养物中检验16个重组体诱导肿瘤坏死因子α(TNF-α) 和干扰素γ(IFN-γ)的能力。

用所述重组病毒刺激含有比例为1∶5的血液和RPMI培养基(Life Technologies GmbH，Karlsruhe，德国)的全血培养物。用纯的李斯 特痘苗病毒和完整的PPVO制剂作为对照。所有制剂按最终1∶10稀 释后使用。因为所述病毒不能单独诱导IFN-γ，所以用伴刀豆凝集素 A(SIGMA，St.Louis，MO)一起进行刺激以确定IFN-γ。然后将细胞 温育24小时(TNF-α)和/或72小时(IFN-γ)。通过TNF-α或IFN-γ 特异性ELISA确定在细胞培养物上清液中的所述细胞因子浓度。当使 用完整PPVO作为对照确定实验条件时发现这些时间点是最优的。

鉴定既可以诱导TNF-α又可以诱导IFN-γ分泌并因而可模拟完整 PPVO的效果的5个活性重组病毒(VVOV96、VVOV97、VVOV243、VVOV285 和VVOV330)是可能的。这些结果描述于表2。

表2

分别用所述重组病毒或对照刺激血液细胞24小时后确定TNF- α。用所述重组病毒或对照刺激血液细胞72小时后确定IFN-γ。在促 分裂原伴刀豆凝集素A存在的情况下进行刺激。显示了所述痘苗病毒 对照的相对诱导百分比。因而，大于100％的值归因于所述PPVO片段 的活性。活性PPVO片段用粗体标记。数据表示三种不同血液供体的 平均值。   重组病毒克隆或对照     干扰素诱导   (％)   TNF诱导   (％)   痘苗病毒对照   100   100   NZ-2对照   2224   264   VVOV 80   200   66   VVOV 82   173   65   VVOV 85   209   94   VVOV 86   138   73   VVOV 96   1638   1016   VVOV 97   1713   1285   VVOV 212   94   62   VVOV 213   192   38   VVOV 215   97   82   VVOV 216   197   71   VVOV 243   1446   933   VVOV 245   98   45   VVOV 247   85   74   VVOV 283   115   78   VVOV 285     1128    1127    VVOV 330   1762   2135

表3

既可以诱导干扰素γ又可以诱导TNF-α的重组李斯特痘苗病毒 /PPVO病毒列于栏1，对应的PPVO序列列于栏2且所有完整或部分包 含于所述重组体中的可读框(ORFs)描述于栏3。   活化的重组PPVO   痘苗病毒   包含于重组体中的PPVO   NZ2序列[Bp]   包含于重组体中的PPVO   NZ2 ORFs   VVOV 97   24056-33789   18r-25r   VVOV 96   31003-46845   22r-39   VVOV 285   74804-88576   64r-76   VVOV 243   82324-92502   71r-79   VVOV 330   102490-108393   92-96r

实施例3：在肝窦内皮细胞(LSEC)中通过PPVO基因产物进行 局部免疫调制

我们已经建立了新的能够检验在不同系统(例如痘苗病毒)中表 达的重组PPVO蛋白的肝保护特性的基于细胞的测定系统。这些测定 系统使用原代鼠肝细胞，LSEC，所述细胞在决定在肝内是诱导免疫性 还是耐受性中起中心作用。LSEC通过在MHC I类分子上向CD8+T细 胞呈递外源性抗原的独特能力使得能够进行肝细胞的免疫监视，这是 因为所述感染的肝细胞释放的病毒抗原可能被LSEC获取并被呈递给 免疫系统的细胞。新的测定使得能够测量LSEC与负责坏死性炎症肝 炎中组织破坏的CD8+T细胞抗原特异性相互作用的能力。

通过逐步过程从鼠肝中分离纯的LSEC群体，所述过程为用胶原 酶A(0.05％)进行门静脉灌注、机械分散和在37℃的旋转水浴 (245rpm)中进一步酶促消化40分钟、用装配有JE-6B转头和标准 淘析室的Beckman Avanti J25I离心机进行梯度离心(三碘苯甲酰氨 基葡萄糖1.089g/cm3)和离心淘析。如通过对内皮细胞特异性底物(乙 酰化的低密度脂蛋白)的吸收所测量的，通过该方法分离的LSEC细 胞群体通常达到约95-99％的纯度。将LSEC以每孔100,000个细胞的 密度接种到I型胶原涂覆的24孔组织培养板上，并且进一步培养在 补充有5％胎牛血清(特别地进行检验以不干扰测定系统)和2％谷氨 酰胺的Dulbecco氏修饰的Eagle培养基上(Dulbecco’s modified Eagle Medium)。分离后3天，当LSEC达到分裂期后和休眠状态时， 我们检验LSEC向CD8+T细胞(卵清蛋白特异性的)呈递可溶性卵清 蛋白的能力。使LSEC与1μM的卵清蛋白温育3小时(在前面已显示 抗原剂量和时间最适于检测怀疑对抗原呈递产生影响的物质)，洗涤 并且与识别肽SIINFEKL的CD8+T细胞杂交瘤(200,000个细胞/孔) 进行温育。SIINFEKL在H2b背景中被识别并且直接结合在所述MHC- I分子上。因而，其仍未被细胞加工。这使得能够区分LSEC的辅助 功能(例如MHC-I表达)和抗原加工功能。

通过特异性夹心ELISA确定从T细胞中释放的IL-2的程度以测 量CD8+T细胞的活化程度。

通过使用痘苗病毒表达的来源于PPVO的重组蛋白，我们已经能 将肝保护性活性归因于单个克隆。为了能直接比较不同克隆影响通过 LSEC的交叉呈递的能力，我们使用等量的“感染单位”。

我们发现LSEC非常有效地在MHC I类分子(kb)上将外源卵清 蛋白交叉呈递给CD8+T细胞。令我们惊奇的是我们发现如果使LSEC 与几种重组PPVO蛋白温育，我们会观察到与包含除活性成分以外的 所有成分的模拟处理的对照相比，随后有超过60％的有效交叉呈递下 调。在PPVO基因组内的几个区域具有免疫调节性质。特别是位于基 因组3’末端称为82(降低43％)的区域显示负责PPVO对通过LSEC 的交叉呈递的总体作用。进一步的区域(VVOV215、VVOV212、VVOV247 和VVOV86)承担进一步的免疫调节潜能，尽管在更低的程度上(在 交叉呈递方面大约降低30％)。进一步显示编码下调交叉呈递的蛋白 的基因成簇排列。需要指出我们鉴定了两个编码提高交叉呈递的蛋白 的基因簇(VVOV330、VVOV283、VVOV285、VVOV97和VVOV96)。然而， 因为未知的原因上述蛋白的下调作用在PPVO对交叉呈递的活性中起 主导作用。

我们的结果强烈地暗示着PPVO包含不同蛋白的混合物，所述蛋 白以互补的方式作用以从肝细胞中消除乙型肝炎病毒同时保持肝的 完整性并避免次于肝纤维化的长期损害。由于PPVO含有与抗炎剂 IL-10(位于所述基因组的5’区域)高度同源的基因，所以我们想知 道克隆82的有效下调作用是否是由于羊(ovine)IL-10的表达。这 就假定在受体识别水平上鼠与羊的IL-10之间存在交叉反应性。我们 还不能证明羊IL-10参与PPVO的免疫调节潜能。重组鼠IL-10没有 显示任何对通过LSEC的交叉呈递的影响并且几个抗鼠和人IL-10的 单克隆抗体不影响PPVO介导的交叉呈递的下调。我们总结出PPVO的 免疫调节成分可能不是IL-10但可能是新的到目前仍未鉴定的介 质。关于MHC-I交叉呈递下调的重组病毒的数据描述于表4，关于 MHC-I交叉呈递刺激的重组病毒的数据描述于表5。

表4

下调MHC-I交叉呈递的重组李斯特痘苗病毒/PPVO病毒指定于栏 1中，相应的PPVO序列指定于栏2中且所有完全或部分地包含于重 组体中的可读框(ORFs)描述于栏3。   活化的重组PPVO   痘苗病毒   包含于重组体中的   PPVO NZ2序列[Bp]   包含于重组体中的PPVO   NZ2 ORFs   VVOV 82   122616-136025   120-R3

表5

刺激MHC-I交叉呈递的重组李斯特痘苗病毒/PPVO病毒指定在栏 1中，相应的PPVO序列指定在栏2中且所有完全或部分地包含于重 组体中的可读框(ORFs)描述于栏3。   活化的重组PPVO痘苗病毒     包含于重组体中的PPVO   NZ2序列[Bp]   包含于重组体中的PPVO   NZ2-ORFs   VVOV 97   24056-33789   18r-25r   VVOV 96   31003-46845   22r-39   VVOV 285   74804-88576   64r-76   VVOV 283   89,4-103483   78r-92   VVOV 330   102490-108393   92-96r

实施例4：在Aujeszky小鼠模型中确定李斯特痘苗病毒/PPVO重 组体的免疫刺激活性

我们也在Aujeszky小鼠模型中检验重组李斯特痘苗病毒/PPVO NZ2病毒的活性，所述模型是用于确定各种免疫刺激剂(例如 Baypamun，CpG寡核苷酸)活性的急性Suid疱疹病毒1疾病的致死 攻击模型。

a)应用于小鼠的条件

将NMRI小鼠(远交系(outbreed)HdsWin：NMRI；雌性；重量： 18-20g；由Harlan/Winkelmann，Borchen，德国商业购得)在20-22 ℃下(空气湿度：50-60％)置于可高压灭菌的在S2隔离栏里装有锯 屑的聚碳酸酯板条箱中并且经历人工昼/夜节律(从6:30到18:30进 行照明并且从18:30到6:30黑暗)。它们可自由获得食物和水。

b)攻击模型

将每组含有10只小鼠的小鼠组用于检验。一组中所有动物给予 相同的检测物质。

提供小鼠后将它们置于动物栏内2-3天。然后用PBS(Life Technologies GmbH，Karlsruhe，德国)将李斯特痘苗病毒/PPVO NZ2 重组体稀释到滴度大致等于108TCID50/ml，并且热灭活(于58℃两次， 1小时)。向每只小鼠腹膜内施用0.2ml这些溶液。

在处理后24小时，通过腹膜内施用用Hannover H2株系的假狂 犬病病毒感染小鼠。为了这个目的，将所述病毒用PBS稀释到检验滴 度为大约104TCID50/ml，并且施用0.2ml的这种悬浮液。

作为阴性对照，将一组小鼠用PBS处理然后进行感染。这组小鼠 在感染后3-8天死亡。大部分用李斯特痘苗病毒/PPVO NZ2重组体 VVOV215、VVOV245、VVOV285或VVOV330处理过的小鼠用假狂犬病病 毒感染后能存活。用所述病毒感染后10天结束所述检验。

通过将PBS对照组中死亡的小鼠数与测试组中死亡的小鼠数进 行比较以确定诱导的免疫刺激水平，并通过功效指数(EI)来定量。 这个指数表示通过用要检验的物质进行的免疫刺激获得对Aujeszky 病毒感染的致死性效应保护的小鼠的百分比比例。其可通过下式计 算：

                EI＝(b-a)/b×100，

其中b是在对照组中的死亡小鼠百分比比例，并且a是在检验组中死 亡小鼠的百分比比例。

使用卡方检验来进行统计学估计。这个检验揭示最小活性指数， 表明在用检验物质处理的小鼠的死亡率与用PBS处理的小鼠死亡率 间有显著差异。当至少有5只用于PBS对照组(每组n＝6只小鼠)中 检验的小鼠，且至少有7只用于n＝10的PBS对照组中检验的小鼠在 感染Aujeszky病毒后不能存活时，≥60％的活性指数是显著的。

在各情况下总共进行了3次独立的检验。Aujeszky小鼠模型中 的李斯特痘苗病毒/PPVO NZ2重组体的检验显示如下情况：令人惊奇 地，在用李斯特痘苗病毒/PPVO NZ2重组体VVOV215、VVOV245、VVOV285 或VVOV330处理小鼠后高于60％的平均活性指数表示免疫刺激。相比 之下所有的其它李斯特痘苗病毒/PPVO NZ2重组体是无效的。所述数 据简述于表6。

表6

保护小鼠免受疱疹病毒诱导的死亡的重组李斯特痘苗病毒/PPVO 病毒被指定在栏1中，相应的PPVO序列在栏2中并且所有完全或部 分地包含于重组体中的可读框(ORFs)描述于栏3   活化的重组PPVO痘苗病毒     包含于重组体中的PPVO   NZ2序列[Bp]   包含于重组体中PPVO   NZ2-ORFs   VVOV 215   10264-20003   4r-14r   VVOV 245   47952-66263   40r-57   VVOV 285   74804-88576   64r-76   VVOV 330   102490-108393   92-96r

表7

绵羊副痘病毒(Parapox ovis)可读框的序列。名称以“r”结尾 的ORFs在互补的DNA链上编码。在“从(from)”和“到(to)”栏 的碱基对位置是相对于SEQ ID 01的。   ORF   从  到   N-末端   C-末端   注释     L1       3      539       IRGFAG       PQKVFRL     长末端重复序列(LTR)蛋白、逆转     录病毒假蛋白酶(pseudoprotease)   L2r   781  449   MSEGGRL   LLGLLFP   LTR-蛋白、逆转录病毒假蛋白酶   L3r   1933  1664   MTVHPPK   VLPPNSL   LTR-蛋白、逆转录病毒假蛋白酶   L4r   3269  2790   MHPSPRR   PVSHPFL   LTR-蛋白、逆转录病毒假蛋白酶   L5   2799  3851   MGDREGE   FEDGVKC   LTR-蛋白、逆转录病毒假蛋白酶     L6       2962      3753       MCTVATF       GAPRAGW     LTR-蛋白、类似于134r、逆转     录病毒假蛋白酶   L7r   3784  3122   MTPTSRE   ARTAPPR   LTR-蛋白、逆转录病毒假蛋白酶   L8r   4341  4129   MPGEGQY   NGGLGKI   LTR-蛋白、逆转录病毒假蛋白酶   1ar   4904  4428   MEFCHTE   DTAWYIS   脱氧尿苷三磷酸酶(dUTPase)   1r   6517  4970   MLSRESV   RAMLTRP   NZ2中G1L的同系物、锚蛋白重复序列   2r   8042  6684   MFFWFWC   SGEGVPV   3r     9989    8070     MLGFWGK     VLPSVSR     参与EEV(细胞外有包膜的病毒体)   成熟   4r   11195  10062   MWPFSSI   EFCKPIN   磷脂酶D型酶   5r   11493  11227   MLIYGPR   RLLKDFP   NZ2中B3L的同系物   6   11802  12038   MGVVMCG   APAGVTE     7r       12358      12080       MPVKVKQ       ASREFIV     具有RING-指基元的遍在蛋白(涉及   酵母蛋白APC11和HRT1)     8r   13980  12364   MEEELTR   SPMVVFN   非痘苗病毒同系物   9ar   14826  14053   MIRIGGG   DNMRVDD   10   15080  15394   MDGGVHK   EQMCRRQ   病毒体核心DNA结合磷蛋白   11r     16838    15423     MAPPVIE     AKNVITH     polyA聚合酶     12r   19021  16847   MLQLLKR   NNRGFRK   ORF   从   到   N-末端   C-末端   注释           13r               19704               19156               MACECAS               NNCGISF       干扰素抗性蛋白，与哺乳动物PACT   (干扰素诱导的蛋白激酶的激活剂)   同源，也称为PRKRA(干扰素诱导的蛋   白激酶的dsRNA依赖性激活剂)，   13r蛋白包含dsRBD基元(双链RNA结   合结构域)和一般用于RNA编辑酶的   ″DRADA″结构域   14r   20314   19736   MDEDRLR   KKGKPKS   RNA聚合酶   15   20401   22101   MDFVRRK   VVLQGRA   16   22125   22940   MVDSGTH   PENVVLL   17   23003   23866   MASYISG   RTHTVYV   18r   26908   23873   MLFEMEL   SKPVFTG   DNA聚合酶       19         26926         27213         MEPRFWG         AKVRPLV     ERV1/ALR蛋白家族的远的同系物   (ERV1：酵母蛋白，呼吸和营养生   长所必需的，ALR：哺乳动物蛋白，   肝再生促进物)   20r   27626   27216   MEAINVF   RAYEGML   21r   29754   27616   MLLYPKK   LLGDGGD   涉及12r   22r   32217   29800   MLIRTTD   EAQNMQN   23r   33380   32418   MEDERLI   PSPCGGE   24r   33602   33393   MDKLYTG   FHYLKLV   25r   34466   33612   MKRAVSK   LEAPFNI   DNA结合磷蛋白   26r   34735   34502   MFSRDLG   LNARRQN   27r   35905   34739   MNHFFKQ   RSLYTVL   28r   37194   35905   MDKYTDL   PEKPAAP   核心蛋白   29   37200   39248   MENHLPD   IEAEPPF   RNA解旋酶     30r     41037     39229     MIVLENG     RMGARPR   Zn蛋白酶，参与病毒体形态发生     31   41374   42066   MTFRELI   DSMASRS   晚期转录因子   32r   42336   41731   MRGHPAH   VAPREEL   ORF     从     到     N-末端     C-末端    注释     33r   42407   41997   MASDASP   QPSSSRR  谷氧还蛋白样酶   34   42410   43765   MGIKNLK   PRLLKLR   35   43770   43958   MVFPIVC   LPMLDIS  RNA聚合酶   36   43980   44534   MREFGLA   AEPPWLV   37r   45727   44537   MESSKQA   TRAPPLF  核心病毒体蛋白前体   38     45760     46557     MTLRIKL     DRSLSCD    晚期转录因子     39   46567   47568   MGGSVSL   YLLIVWL   40   47572   48303   MGAAASI   TEFPPSV  病毒体蛋白，涉及痘苗病毒F9L   41   48352   48621   MVRRVLL   LCLFSMD   42r   49887   48634   MEEKRGR   ARAMVCL   43   49917   50693   MTNLLSL   TGAEAAP  核心蛋白，DNA结合结构域   44   50719   51102   MAAPTTP   VDVLGGR   44a   51059   51511   MDHEKYV   ATLSPGL   45     51584     52591     MEGVEMD     RPLRGGK    polyA聚合酶     46   52509   53066   MNRHNTR   SVSVVLD  RNA聚合酶   47r   53523   53023   MFFRRRA   GRRPPRP   48   53607   57473   MSVVARV   EAAEEEF  RNA聚合酶链1   49r   58070   57528   MGDKSEW   FVCDSPS  酪氨酸磷酸酶   50   57700   58662   MAAAPLR   ATSGVLT   51r   59674   58673   MDPPEIT   LLVTAIV  免疫显性包膜蛋白     52r       62089       59678       MDSRESI       YMINFNN    RNA聚合酶相关的转录特异性因子    (也称作RAP94)   53   62198   62881   MSSWRLK   KAAACKK  晚期转录因子   55   62909   63862   MRALHLS   NSEQVNG  拓扑异构酶I   56   63858   64271   MDEALRV   FIRAAVA   57   64309   66831   MDAPSLD   LYVFSKR  mRNA戴帽酶   58r   67266   66799   MEPSAMR   DVQHVDL  病毒体蛋白   58ar   67803   67273   MAGFSQS   TTCVPPQ   59   67915   68607   MATPANA   FSFYSEN  尿嘧啶-DNA糖基化酶   60   68624   70984   MAAPICD   IEDVENK  腺苷三磷酸酶，参与DNA复制   61   70994   72898   MNSDVIK   EVSVVNI  早期转录因子   62   72938   73507   MSTFRQT   ASPAAKN  RNA聚合酶   63   73540   74211   MRTYTSL   WGAAVTR  NTP焦磷酸水解酶   ORF   从   到   N-末端   C-末端   注释   64r   76120   74207   MTSAHAA   VDPASLA   病毒体NTPase   65r   76749   76186   MEGRARF   RFCNYCP   66r   77698   76799   MKTDCAS   KLKLLLQ   MRNA戴帽酶   67r   79343   77709   MNNSVVS   AEKVTAQ   利福平抗性，病毒体膜   68r   79816   79367   MKRIALS   MALKSLI   晚期反式激活蛋白   69r   80529   79858   MNLRMCG   AACSLDL   晚期反式激活蛋白   70r   80774   80529   MGDNVWF   VLGLEQA   硫氧还蛋白样蛋白   71r   82815   80788   MESPACA   NMCDVLC   主要核心蛋白   72r   83835   82834   MDLRRRF   VDNTGTS   核心蛋白   73   83874   85583   MEESVAV   LLNYGCG   RNA聚合酶   74r   85535   84402   MDRLRTC   AEAAESA   75r   88096   85574   MVSVMRK   QEFYPQP   早期转录因子   76   87759   88667   MFQPVPD   SACRASP   77r     88920     88642     MRPCYVT     TRGTQTG     78r   91652   88938   MTAPNVH   AVSFDSE   主要核心蛋白   79   91667   92674   MTAVPVT   VRKLNLI   80r   93466   92681   MASEKMA   DLDGGMC   病毒体蛋白   81r     93761     93486     MGLLDAL     RFSAASS     病毒体膜蛋白     82r   94060   93788   MDIFETL   DIELTAR   病毒体膜蛋白   83r   94238   94080   MVSDYDP   HFVHSVI   84r   94508   94242   MFLDSDT   DMPFSVV   85r   95571   94498   MGDTVSK   KTINVSR   86r   96187   95600   MESYFSY   EDLFFAE   病毒体膜蛋白   87   96202   97665   MFGGVQV   GRDLAAV   RNA解旋酶   88r   97915   97643   MSAVKAK   PLRDLAR   锌指蛋白   89   98251   99537   MTSESDL   AIARAQP   DNA聚合酶持续合成能力因子   90   99537   99974   MIVAAFD   NYVLRTN   91   100001   101140   MLALFEF   LKELLGP   中间转录因子   92   101168   104650   MEQALGY   SLFSPED   RNA聚合酶b链   93r   106354   104795   MESDNAL   GQHAAIW   A型内含体/融合肽   94r   107947   106400   MEKLVSD   GRSGAIW   A型内含体/融合肽   95r   108256   107990   MDENDGE   QTGYSRY   病毒融合蛋白   96r   108719   108300   MDAVSAL   LFLKSIL   ORF   从   到   N-末端   C-末端   注释   97r   109679   108738   MADAPLV   RELRANE   RNA聚合酶亚基   98r   109861   109682   MEEDLNE   MGQASSA   99r   110830   110033   MDVVQEV   ADSDGGN   腺苷三磷酸酶   100   110208   110417   MRSWFWQ   PLTGMCL   100a   110469   110651   MRPKSVG   SGHTKPS   101   110915   111397   MAHNTFE   KYFCVSD   有包膜病毒体糖蛋白   102   111419   111913   MGCCKVP   CMKEMHG   有包膜病毒体糖蛋白   103   111949   112485   MSRLQIL   RKLDVPI   104   112593   113450   MKAVLLL   LNLNPGN   GM-CSF/IL-2抑制因子   105r   113323   112967   MHASLSS   DETLTYR   106   113526   114152   MEVLVII   GEFFYDE   107   114199   115236   MPLFRKL   RDALDGL   108   115353   115787   MACFIEL   TTFSSSE   109   115859   116551   MSSSSSETT   TTGTSTS   110   116729   117523   MACLRVF   CSMQTAR   GM-CSF/IL-2抑制因子   111r   117572   117114   MAIAHTT   FRFRTPG   112   117423   118085   MAATIQI   KRDGYSR   114r   118968   118375   MEGLMPK   RPISVQK   115   118508   119119   MDSRRLA   LGDSDSD   116   119588   120202   MRLILAL   PQMMRIG   117   120314   121231   MAGFLGA   CKVEEVL   118   121380   123920   MHLHKDP   LAFPSLA   119     121288     122256     MANRLVF     RPMEIDG     120   122350   123924   MENNDGN   RFLPSHK   涉及具有锚蛋白重复序列的1r/G1L   121   123962   125566   MDPAGQR   CSETDRW   122r   125193   124591   MSSSAAA   IAPDSRM   123r   125689   123935   MTAEASI   DPVYHKK   123ar   123839   123297   MPRTTSG   REQTEGL   124   125652   126170   MANREEI   VRVLRRT   125r   126121   125699   MTAPTPR   AAYSLAR   126   126279   127769   MADEREA   LACAMRK   涉及具有锚蛋白重复序列的1r/G1L   127   127851   128408   MSKNKIL   SYMTTKM   羊样白细胞介素10   128   128520   130076   MLTRCYI   RASGLAE   涉及具有锚蛋白重复序列的1r/G1L   ORF   从   到   N-末端   C-末端   注释     129       130105       131700       MVGFDRR       CGRRAPE     涉及1r/GIL，具有锚蛋白重复序列     (NT轻微改变)   130   131790   133283   MILARAG   PDAAALS   激酶   131   133246   133920   MPPRTPP   RPAALRA     132     133972     134370     MKLLVGI     RPPRRRR   与羊VEGF(血管内皮生长因子)同源     133a   134418   134693   MRKKAPR   ARTAPPR   对应于L7r     R1       134402       134992       MMRSGHA       RMHRSEL     LTR蛋白(对应于L4r)，     逆转录病毒假蛋白酶     R2r       134853       134419       MCTVATF       SVAPSSA     LTR蛋白(对应于L6、134r)，     逆转录病毒假蛋白酶     R3       135628       135897       MTVHPPK       VLPPNSL     LTR蛋白(对应于L3r)，     逆转录病毒假蛋白酶     R4       136780       137112       MSEGGRL       LLGLLFP     LTR蛋白(对应于L2r)，     逆转录病毒假蛋白酶     R5r       137558       137022       IRGFAGG       PQKVFRL     LTR蛋白(对应于L1r)，     逆转录病毒假蛋白酶

                                 序列表

<110>Bayer AG，Leverkusen，Germany

<120>绵羊副痘病毒的重组蛋白和由其制备的药物组合物

<130>LeA 35228

<160>1

<170>PatentIn version 3.0

<210>1

<211>137560

<212>DNA

<213>绵羊副痘病毒(Parapoxvirus ovis)NZ2

<220>

<221>CDS

<222>(3)...(539)

<223>ORF：L1

<220>

<221>CDS

<222>(781)...(449)

<223>ORF：L2r

<220>

<221>CDS

<222>(1933)...(1664)

<223>ORF：L3r

<220>

<221>CDS

<222>(3269)...(2790)

<223>ORF：L4r

<220>

<221>CDS

<222>(2799)...(3851)

<223>ORF：L5

<220>

<221>CDS

<222>(2962)...(3753)

<223>ORF：L6

<220>

<221>CDS

<222>(3784)...(3122)

<223>ORF：L7r

<220>

<221>CDS

<222>(4341)...(4129)

<223>ORF：L8r

<220>

<221>CDS

<222>(4904)...(4428)

<223>ORF：1ar

<220>

<221>CDS

<222>(6517)...(4970)

<223>ORF：1r

<220>

<221>CDS

<222>(8042)...(6684)

<223>ORF：2r

<220>

<221>CDS

<222>(9989)...(8070)

<223>ORF：3r

<220>

<221>CDS

<222>(11195)...(10062)

<223>ORF：4r

<220>

<221>CDS

<222>(11493)...(11227)

<223>ORF：5r

<220>

<221>CDS

<222>(11802)...(12038)

<223>ORF：6

<220>

<221>CDS

<222>(12358)...(12080)

<223>ORF：7r

<220>

<221>CDS

<222>(13980)...(12364)

<223>ORF：8r

<220>

<221>CDS

<222>(14826)...(14053)

<223>ORF：9ar

<220>

<221>CDS

<222>(15080)...(15394)

<223>ORF：10

<220>

<221>CDS

<222>(16838)...(15423)

<223>ORF：11r

<220>

<221>CDS

<222>(19021)...(16847)

<223>ORF：12r

<220>

<221>CDS

<222>(19704)...(19156)

<223>ORF：13r

<220>

<221>CDS

<222>(20314)...(19736)

<223>ORF：14r

<220>

<221>CDS

<222>(20401)...(22101)

<223>ORF：15

<220>

<221>CDS

<222>(22125)...(22940)

<223>ORF：16

<220>

<221>CDS

<222>(23003)...(23866)

<223>ORF：17

<220>

<221>CDS

<222>(26908)...(23873)

<223>ORF：18r

<220>

<221>CDS

<222>(26926)...(27213)

<223>ORF：19

<220>

<221>CDS

<222>(27626)...(27216)

<223>ORF：20r

<220>

<221>CDS

<222>(29754)...(27616)

<223>ORF：21r

<220>

<221>CDS

<222>(32217)...(29800)

<223>ORF：22r

<220>

<221>CDS

<222>(33380)...(32418)

<223>ORF：23r

<220>

<221>CDS

<222>(33602)...(33393)

<223>ORF：24r

<220>

<221>CDS

<222>(34466)...(33612)

<223>ORF：25r

<220>

<221>CDS

<222>(34735)...(34502)

<223>ORF：26r

<220>

<221>CDS

<222>(35905)...(34739)

<223>ORF：27r

<220>

<221>CDS

<222>(37194)...(35905)

<223>ORF：28r

<220>

<221>CDS

<222>(37200)...(39248)

<223>ORF：29

<220>

<221>CDS

<222>(41037)...(39229)

<223>ORF：30r

<220>

<221>CDS

<222>(41374)...(42066)

<223>ORF：31

<220>

<221>CDS

<222>(42336)...(41731)

<223>ORF：32r

<220>

<221>CDS

<222>(42407)...(41997)

<223>ORF：33r

<220>

<221>CDS

<222>(42410)...(43765)

<223>ORF：34

<220>

<221>CDS

<222>(43770)...(43958)

<223>ORF：35

<220>

<221>CDS

<222>(43980)...(44534)

<223>ORF：36

<220>

<221>CDS

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<220>

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<222>(110830)...(110033)

<223>ORF：99r

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<221>CDS

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<223>ORF：100

<220>

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<220>

<221>CDS

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<220>

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<221>CDS

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<221>CDS

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<220>

<221>CDS

<222>(115859)...(116551)

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<220>

<221>CDS

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<222>(117572)...(117114)

<223>ORF：111r

<220>

<221>CDS

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<220>

<221>CDS

<222>(118968)...(118375)

<223>ORF：114r

<220>

<221>CDS

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<220>

<221>CDS

<222>(119588)...(120202)

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<220>

<221>CDS

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<220>

<221>CDS

<222>(121380)...(123920)

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<220>

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<220>

<221>CDS

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<220>

<221>CDS

<222>(123962)...(125566)

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<220>

<221>CDS

<222>(125193)...(124591)

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<220>

<221>CDS

<222>(125689)...(123935)

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<220>

<221>CDS

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<223>ORF：123ar

<220>

<221>CDS

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<220>

<221>CDS

<222>(126121)...(125699)

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<220>

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<220>

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<220>

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<220>

<221>CDS

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<223>ORF：130

<220>

<221>CDS

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<220>

<221>CDS

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<223>ORF：132

<220>

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<220>

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<223>ORF：R1

<220>

<221>CDS

<222>(134853)...(134419)

<223>ORF：R2r

<220>

<221>CDS

<222>(135628)...(135897)

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<220>

<221>CDS

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<220>

<221>CDS

<222>(137558)...(137022)

<223>ORF：R5r

<400>1

ggatccgcgg cttcgcgggc ggcggccggc tcccgcggcg gctgagccgc ggtgccgcga     60

cgaacgcgga ccaggagttc ctgcgggagg agctacggca gaggctggaa ctgctgaatg    120

ctttcgagga cgggcgtccg cgggaacgcg actccgcgga ggcggcaccc cgcagccgcg   180

agacctcgct ctggagtcag ggagtcaggg agtcgggagt cagggagtcg ggagtcaggg   240

agtcgggagt cagggagtcg ggagtcaggg agtcgggagt cagggagtcg ggagtcaggg   300

agtcgggagt cagggagtcg ggagtcaggg agtcgggagt cagggagtcg ggagtcaggg   360

agtcgggagt cagggagtcg ggagtcaggg agtcgggagt cagggagtcg ggagtcaggg   420

agtcgggagg tcagggagtc gggagtcagg gaaacagaag tccaagtagt acgggtgaga   480

caggagtcag gtggtcgggt gaccgcgccg tccgagtccc gcaaaaagtt tttagactct   540

gagagaggcc gacctgcctc caacggttcc gcggaaaagt ttttataaaa agttttcggg   600

agaggccgac tgccttccaa cggttcctcc tctcgcgtgc cgcgggcggc cgctctcccg   660

cgacggtccc gccaacgcgt ttacaaagtt ttaaaagttt tcgagagagg ccgacctgtc   720

ttccaacggt tgcgcgaaaa ggttctgcgg aggtttggaa gagccgcccg ccctccgaca   780

tcctccgaaa agttttcgca aaaagttttt aaaggtttcg cgaggagttt tcgagggagg   840

cgacctgcct ccgaggttcc gcgtaaacgt ttttacaaag cgtcggaggt gggggcgacc   900

tgcccttcct ctcctccgaa aagctcttga gagtgtggga gaggcggccg gccttcgcgg   960

tcgcgcgaaa aggttctgcg ggagttcgcg ggagctgacc cgccctccgc gcccctccga  1020

aaagtttttg cacgaagtct tttggcgttc tcgagaggac gcctaccccg acggtaacgc  1080

ggaacgtctc gggaggtcgg cctctccgct cccgcggtcg cggcggcggc ccgtctccgg  1140

aggttccgcg aaaagtttta taaaaagttt tgagggaggt accgacctcc taaagtttta  1200

cagagagttc tcgcaaaagt tttgggaggt cgacctgacc tcctaaagtt atcgaagagt  1260

tctcgcgaag agttctcgca aagagtttga gaggccgacc tgcctccaac ggttccgcgg  1320

aaaagtttta taagagtttt gagagaggtc gacctacctt ccaacggttc cgcggaaaag  1380

ttttataaga gttttgagag aggtcgacct accttccaac ggttccgcgg aaaagtttta  1440

taagagtttt gagagaggtc gacctactct ccgaggttcc gcggaaagtt ttataaaaag  1500

tttttacaaa gtttttgagg gaggtcgaca cctcggatcc tccgcctcgc gtgccgcggg  1560

cggcctccaa gagttttacg gaacgttctg gagaggagag gccgacctcc caaagatttt  1620

gcggaacgtt ttggagagga ggactggcct cgaaaagatt ttacaaagag tttggaggga  1680

ggactggcct ccaacggttc cgcgaaaaag ttttgcaaga gtttggagag aggtcgacca  1740

ccctccgagg ttccgcgaaa gtgtttgcgg agagtccgag agaggcagac actgcctgcg  1800

aaaagttttc gcggacggtt gagcgggtca ccgacctccg acagtttaca aacgttttac  1860

ggagagttag agaggcagca gaccgacctc cgaacagttt agttttacaa agttttggag  1920

ggtgaactgt catcgggaaa gttttacgaa gagttttggg agaggccgac ggttagccga  1980

gcgagcgcgc gagcgagttt acgttctctc gctcgtgtgc gcgttaactc gcactggttc  2040

cctctctaac tcggagtggg cgagcgagtg gttgactcgt cctccgctct cactctgagt  2100

ggtgataact gttaaccatt aactcgtcct ccactctctc actctctcac tctgagtgag  2160

gattgacttg ttaactcgtc ctccactctc tcgctctctc gctctgagtg agtgaggatt  2220

aactgttcaa ctcgtcaact cgtcctctgc ctctcatcca agactgagtg ggtagttgac  2280

tgctcttgtt ctcttactcc gaggggtgat tgagttagca acagctactc gttctcttgt  2340

tctctcacac cgagtgagcg agtgagcaac gttacttgtt ctctcacacc gagtgagcga  2400

gtgagcaacg gttaactcgt tctctcgttc tctcgttcta ttattccgag gagtggcgag  2460

tgaggtaacg gttactgtta cttgttctct gttcccttcc tcggtgagcg gtgcgtcaac  2520

ttgttctcgt gagtgagtac ggtcacttgt tctctcgttc tctacctcga ggagtgagtc  2580

aacttgttct cgtgagtgag ttgaccgtaa ccgttccctt acctcaagtg agtggcggtc  2640

gcttgttctc gtgagtgggt taaccgcgtt cccttaccgg agtgagcggg cgggcgataa  2700

aaataatcaa ttgactgatt cgctcgtgag cgagcgaagg gcggcggaca agggcgcggg  2760

atgctggtct aatctactaa ggccgattac aaaaacggat gggagaccgg gagggagagg  2820

gtcacagctc cgagcggtgc atccgcgcca gctggcggcg ccactcggcc gcgggccgcg  2880

gccgcccagg ccgcgttgta gccgcccgcc accgcgacgc aggtcagctc gaactccggc  2940

ccgagcgcgc gcacgtcgta gatgtgcacg gtcgcgacgt tcagcagcag cgcgcccttg  3000

cgcagcgagg cgaaggtcgc gtgcatgccg gcggcgagcg ggtacaccgg cgagagcgtc  3060

ccgccgccgt gcgcgaccac cgccatgtgc cgcccgtcgc cgccgacggt caggcaggtc  3120

accgaggcgg agccgttcgc gcggacgggg cccgcctcca cgagggcggc cggcagcggc  3180

ggcgccgcgg ggcggaagag cccgccgagg aggaagccca gcgccaccag cgcgagcgcg  3240

ccgagcagcc tgcgcggcga ggggtgcatg cttgttggct gcggtgttgg cgtctggcgg  3300

gtggaaggcg ggtgtggggt gtccgcggct gcggcgggag ggtctcgact gctaggcggt  3360

cctttttcac tttgctccgt ggcgcctggt ccggggcaag ggctgcggcg ggcgcccggg  3420

cgggcgggcc gctaccccgc cgcgcggccc gcggccgcca gcgccgcggc cagccgccgc  3480

caccgcgggc ccgccgcgcg cagcagcccc gccgccgagc gccccgcgcc gccgcgggcg  3540

cgcgccgagg ccgcggcccc gcgccgcgcc agcagcagcg gcagccgcgc gtccagcggg  3600

ccgccgcggc gcagcgccgc gcgcagcagc gccgccagcg gcagccgccc cgccgcgtcc  3660

gggcccgccg cgcgcgcgcc cgccgccagc agcgcgcgca ccagcgccgg cgagggcgcc  3720

gcgcgcggac caggtgctcc acgagcaggg tggtgagcaa ggattctcga gaagtaggag  3780

tcatgtgtga cgacaaggag agacgttata ttaggcgcgt cctacttcac tttgaagatg  3840

gtgtaaagtg ttaaaacttg aacaccgttc actccaccac tgccgttacc gtgtcctgcc  3900

ccaaaagcaa ccacagtgct ttttccacca cctgttccaa atccgttcca aaagctccca  3960

tccattgttg ttagaacttt cagatgtttc tctaggttgt ttagttccac tgcaagtttc  4020

gaccattatc gttactggac atgctgttgg taatgagttt aataaccaat cataaaaata  4080

gttataattt gttataaagc taataaagta gcaaacactt taatgttata ttttgcctaa  4140

ccctccgtta acaccaccat taacaccacc acttaagctt ttactaccac cactaccacc  4200

tccaacacac attcttttct ctaaaggtcc ccaaattcca cctcctgaac ttggacgttt  4260

tacagcacct ccgggtgtac ttgcgtaccc tttagaagtt ccactgtgac tgtagatatg  4320

atactgtcct tctccaggca tgattaaagt gtgttgtaat tagtgttatc tacgcaactg  4380

tgcgagactc tcgaataaaa agaagctaca ttttacaatt ttgattagct gatgtaccac  4440

gctgtatcgc ggccaccaca agcacccgat ccagtagaac caaatccaga gtcgccgcgg  4500

tcagtgttgt ccaagcagtt aacctcttga actgctgggc acgatatgcg ttcgcatatt  4560

agctgagcta tcctgtctcc cttcttaacc tcaaagtcac tgtttccaaa gttaaacagc  4620

accactccga cgttgcctcg gtagtcttcg tcgatcacgc cagcgcccac gtcgataaag  4680

tgtttgactg caaggccaga acgtggtgct atgcgtccgt agcaaccaga agggggcttt  4740

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ctacataggt ctaatcctgc ggcaccagga gatcctctgg ctggtatagt ggcgttttgg  4860

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cgattatgta ggccgtgatt tcgggtggat ccatttagtt attaaaatta atcatataca  59700

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ccaggaacag gaagaaggcg aactccaggt ccacgcggtt cagagagtcg ctgaagtaca  59820

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tcggcgagac agcgtgctcg cggctctgtg tggcgtacgt ggtggcgcgc gcgccgagcg 129720

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